Почему в начале этого столетия в северо-восточной части Черного моря исчезла копепода Oithona nana Giesbr.?

Why at the beginning of this century in the north-eastern part of the Black Sea copepod Oithona nana Giesbr. disappeared?

 
Лукашева Т.А.¹, Москаленко Л.В.​¹, Паутова Л.А.², Мельников В.А.²,
Силкин В.А.¹

Taisia A. Lukasheva¹, Lydia V. Moskalenko​¹, Larisa A. Pautova², 
Vasily A. Melnikov², Vladimir A. Silkin¹ 
 

¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Южное отделение (Геленджик, Россия)
²Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия) 
 

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
 

УДК 574.52

Предложена новая гипотеза исчезновения популяции копеподы Oithona nana из планктона Голубой бухты северо-восточной части Черного моря. Данная гипотеза связана с влиянием динамического фактора (ветра) на развитие этого вида. Не исключая определяющего влияния пресса хищника гребневика Mnemiopsis leidyi на динамику ойтоны, данная гипотеза рассматривает доминирующее направление и скорость ветра как дополнительный фактор, влияющий на скорость роста. Популяция развивалась в сообществе зоопланктона в период преобладания над акваторией северо-восточного и юго-восточного типов атмосферных процессов до 2002 г. Смена типов атмосферных процессов в 2002 г. на восточный и южный приводит к катастрофическому снижению численности популяции рачка вплоть до полного его исчезновения. Этот фактор может действовать непосредственно, концентрируя или вымывая популяцию из прибрежной зоны, или изменяя пищевой ресурс: снижение общей биомассы фитопланктона и повышение доли кокколитофорид, которые заменяют более ценные в пищевом отношении диатомовые. Появление нового вида со схожими пищевыми предпочтениями связано с инверсией атмосферных процессов, которые приводят к прежнему состоянию гидрологическую структуру и пищевой ресурс ‒ возврат к доминированию диатомовых и повышению биомассы фитопланктона в целом.

Ключевые слова: популяция; зоопланктон; фитопланктон; ветровой режим; типы атмосферных процессов; гидрологическая структура.

A new hypothesis is proposed for the disappearance of copepod population Oithona nana from the plankton of the Blue Bay of the northeastern part of the Black Sea. This hypothesis is related to the influence of dynamic factor (wind) on the occurrence of this species. Not excluding the determining influence of the Mnemiopsis leidyi ctenophore predator press on Oithona dynamics, this hypothesis considers the dominant direction and wind speed as an additional factor affecting the growth rate. The population of Oithona occurred in zooplankton community during the period of predominance of the northeastern and southeastern types of atmospheric processes over the water area until 2002. The change in types of atmospheric processes in 2002 to the eastern and southern led to a catastrophic decrease in the population of this crustacean, until its complete disappearance. This factor can act directly by concentrating, or flushing out the population from the coastal zone, or changing the food resource through a decreasing of the total biomass of phytoplankton and an increasing in the portion of coccolithophores that replace more valuable in nutrition diatoms. The appearance of a new species with similar food preferences is associated with the inversion of atmospheric processes that lead to the former state of the hydrological structure and food resource – a return to the dominance of diatoms and an increase in the biomass of phytoplankton as a whole.

Keywords: population; zooplankton; phytoplankton; wind regime; types of atmospheric processes; hydrological structure.

Введение

Зоопланктон является очень важной составляющей экосистемы, посредником в передаче вещества и энергии в пищевой цепи. От его структурно-функциональных характеристик зависит функционирование всей экосистемы пелагиали. Изменение структуры зоопланктона, в частности, замена одних видов другими, может быть критичным для экосистемы. Проблема трансформации структуры зоопланктона стала особенно актуальной в последнее время, когда вопросы изменения климата и ацидификации океана стали доминирующими (Cripps et al., 2014; Lewandowska et al., 2014). Кроме того, считается, что скорость инвазийных процессов в морских экосистемах возрастает, и этот фактор может существенно определять сдвиги в экосистеме (Oguz et al., 2012; Thomaz et al., 2015).

Снижение численности отдельных видов зоопланктона чаще всего связывали с появлением вселенцев (Виноградов и др., 1993; Лебедева и др., 2003; Хорошилов, Лукашева, 1999).

Одним из таких видов зоопланктона, популяция которого претерпела существенные изменения за последние полвека, стала Oithona nana. Этот вид был широко распространен и был доминирующим по численности видом мезозоопланктона во второй половине прошлого века (Делало и др., 1965; Сорокин, 1982). 

Данный вид стал исчезать из планктона Черного моря с 90-х годов (Лебедева и др., 2003; Gordina et al., 2005). В частности, в Севастопольской бухте популяцию рачка не наблюдали в пробах с 1989–1990 годов (Губанова, 2003).

Первой и основной гипотезой, объясняющей исчезновение этого вида, считалось влияние пресса, который оказывал в эти годы на кормовой зоопланктон гребневик Mnemiopsis leidyi (Шушкина и др., 1990). Поэтому главной причиной элиминации Oithona nana становятся взаимоотношения «хищник-жертва», т.е. вертикальный перенос энергии и вещества. Было высказано мнение, что пресса хищников недостаточно для полной элиминации этого вида из экосистемы, и дополнительным фактором стала особенность жизненного цикла вида, а именно – яйца вынашиваются в яйцевых мешках. В это время они наиболее подвержены влиянию Мнемиопсиса (Ковалев, 2007). В то же время считается, что главным управляющим фактором роста и распределения видов является конкуренция за ресурсы. Следовательно, нельзя исключать и другую гипотезу: исследуемый вид проиграл конкуренцию другому, более успешному виду в условиях, когда концентрация ресурса изменилась. Со временем ниша, которую занимала Oithona nana, не осталась свободной, ее занял другой представитель ойтонид ‒ Oithona davisae. В 2003–2004 гг. в районе Новороссийска зафиксировано появление копеподы Oithona brevicornis (=Oithona davisae), данный вид в этом районе ранее не встречали (Селифонова, 2009). Этот вид появился в Черном море сравнительно недавно, но в настоящее время стал доминирующим и занимает более половины численности зоопланктеров в западной части моря (Загородняя, 2002, 2007; Mihneva, Stefanova, 2013). Это указывает на то, что пресс хищников может быть не единственным фактором, ответственным за исчезновение Oithona nana.

Принимая во внимание то, что влияние хищника неоспоримо, необходимо отметить, что динамика вида определяется двумя процессами: скоростью размножения и скоростью выедания. Возникает вопрос, почему другие виды, менее успешные по сравнению с Oithona nana в прошлые годы, остались в экосистеме, а этот вид ойтонид исчез. Кроме того, в конце 90-х годов в Черном море появился новый гребневик Beroe ovata, который являлся хищником для Mnemiopsis leidyi, и структура пищевой цепи существенно изменилась (Shiganova et al., 2000; Виноградов и др., 1992). Начиная с 2002 г., регистрировалось снижение биомассы Mnemiopsis leidyi (Lebedeva et al., 2015), и пресс этого хищника на кормовой зоопланктон, в том числе на Oithona nana снижался. Однако, несмотря на то, что наметилась четкая тенденция к восстановлению популяций зоопланктона, последующие исследования не обнаружили O. nana в сообществах прибрежных и открытых вод (Аннинский, Тимофте, 2009). Очевидно, в эти годы появился новый фактор, существенно повлиявший на скорость размножения.

В данной работе рассматриваются две гипотезы. Первая биотическая: основным регулятором численности Oithona nana стали конкурентные отношения с другим представителем зоопланктона в условиях, когда биомасса и видовой состав фитопланктона изменились. Вторая абиотическая: роль динамических факторов и, прежде всего, изменение типов атмосферных процессов и ветрового режима (характеристик ветрового воздействия – направления, скорости ветров и их продолжительности) является определяющей.

Цель исследования заключается в том, чтобы выявить, какая из предложенных гипотез не противоречит накопленным многолетним данным, а также определить какой фактор является наиболее ответственным за исчезновение Oithona nana Giesbr.
 

Материалы и методы

Исследования проводились в Голубой бухте в районе г. Геленджика с 1998 по 2005 гг. Отбор проб зоопланктона проводили 3–4 раза в месяц с пирса (глубина 8 м) в 170 м от берега. Отбор проб осуществлялся сетью малый конус (КМ) с диаметром отверстия 50 см с фильтрующим капроновым ситом № 38 (диаметр ячеи 180 мкм). Фиксация проб проводилась 4% раствором формальдегида. Для обработки проб и расчета численности и биомассы использовалась стандартная методика (Виноградов и др., 1984).

Для анализа разномасштабной временной изменчивости метеорологических условий (ветер, температура воздуха) в работе использовались данные измерений на прибрежной метеостанции г. Геленджика (44°55´ с.ш., 38°05´ в.д.) в стандартные метеорологические сроки с дискретностью измерений 3 часа. Гидрологические параметры оценивались по данным СТD-зондирований на станциях стандартного 100-мильного разреза на траверзе Геленджика. Геострофические скорости течений, перпендикулярных разрезу, рассчитывались по данным СТD-зондирований относительно «нулевого горизонта» 500 дбар.
 

Результаты

1. Динамика численности Oithona nana

Исследуемый вид регистрировался в планктоне северо-восточной части Черного моря вплоть до 2003 г. (табл. 1). Но динамика его роста была неравномерной по годам. В 1998 г. он встречался в первой половине года, но его численность не превышала десятка особей в м³. В 1999 г. была зафиксирована самая большая численность Oithona nana. Пик численности, который составлял более семи сотен особей в кубическом метре, приходится на март. В 2000 и 2001 гг. численность этого вида снижается более чем в 20 раз. В 2002 и 2003 гг. особи встречаются единично. Далее Oithona nana не регистрировалась в северо-восточной части Черного моря, и только в 2013 г. было зафиксировано несколько особей.

Таблица 1. Численность популяции Oithona nana, экз/м³

2. Динамика численности Oithona davisae

Этот вид был впервые зарегистрирован в Голубой бухте в ноябре 2010 г. В последующие годы он успешно закрепился и показывал устойчивый рост в летние месяцы ‒ июле и августе. Исключение составлял 2013 г., когда в летние месяцы численность этого вида была почти на порядок ниже. Максимум численности наблюдается в августе, только в 2014 г. пик численности приходился на июль. В 2012 и 2015 гг. интенсивный рост Oithona davisae захватывает два месяца ‒ июль и август. В 2011 г. наблюдалось повторное возрастание численности этого вида в октябре, а в 2012 г. в декабре.
 

Таблица 2. Численность популяции Oithona davisae, экз/м³

3. Атмосферные динамические процессы в период исчезновения Oithona nana

В формировании гидрологической структуры и динамики вод определяющая роль принадлежит двум метеорологическим параметрам, а именно температуре воздуха и ветру (направление и скорость). Последние два фактора взаимосвязаны (Титов, Савин, 2005). Ветровые условия влияют на динамические структуры, главными из которых являются Основное черноморское течение (ОЧТ), прибрежные антициклонические вихри (ПАВ), квазистационарные Западный и Восточный циклонические круговороты и мезомасштабные циклонические и антициклонические вихри (Oguz et al., 2008; Кривошея и др., 2012). Воздействие атмосферы определяет положение, интенсивность и степень меандрирования ОЧТ, циркуляционные процессы и формирование вихревых образований. Ветровые и термические атмосферные условия ответственны за гидрофизические процессы в верхних слоях, а именно формирование термоклина в весенне-летне-осенний период и разрушение его в зимний период.

В зависимости от направления ветра в северо-восточный регион поступают воздушные массы с различными скоростями и температурой воздуха. По преобладающим ветрам (основные румбы направления ветра) выделяют следующие типы атмосферных процессов: северный (N, С), северо-восточный (NE, СВ), восточный (E, В), южный (S, Ю) и юго-восточный (SE, ЮВ) (Москаленко и др., 2010; Кривошея и др., 2012). Однако наибольшей повторяемостью обладают NE и SE типы атмосферных процессов, что видно на прогрессивных диаграммах (рис. 1, таб. 3). Из этого следует, что после долгого доминирования северо-восточных ветров в 2002 г. произошло переключение на доминирование восточной и южной составляющей, и это продолжалось до 2006 г. включительно.

Рис. 1. Прогрессивная векторная диаграмма ветра за последние восемьдесят лет

 

Особенностью динамики ветрового режима в 1998–2001 гг. было длительное преобладание (в течение 2–4 месяцев) летом, осенью и в начале зимы ветров СВ, С румбов и в конце зимы и весной – ветров ЮВ румбов (табл. 3). Начиная с 2003 г., практически круглогодично доминировали ветры В румбов, с преобладанием в отдельные месяцы ветров Ю и ЮВ румбов, за исключением 2004 г., когда в зимне-весенний период в течение 4-х месяцев подряд доминировали ветры Ю румбов (табл. 4).

Таблица 3. Преобладающие направления ветра и их повторяемость

ОЧТ (стрежень и его боковые границы – прибрежная и мористая) в зависимости от сезона меняют свое положение относительно берега, приближаясь зимой и удаляясь летом. Например, стрежень зимой находится в 15–20 милях от берега, летом – в 25–30 (Титов, Савин, 2005). Сезонный характер имеет и такой показатель, как среднемесячная скорость течения в стрежне ОЧТ: зимой – 35–40 см/с, летом – 20–25 см/с.

Если рассмотреть распределение преобладающих ветров по сезонам и месяцам, то следует отметить, что в зимний период с 1998 по 2001 гг. доминирующими были ветры СВ румбов (7 месяцев из 12), на втором месте ветра ЮВ румбов (4 месяца из 12) (табл. 4). В этот сезон 2002–2005 гг. преобладали ветры В (6 месяцев из 12) и Ю (3 месяца из 12) румбов. В весенний период 1998–2001 гг. доминировали ветры ЮВ румбов (9 месяцев из 12), в 2002–2005 гг. – В (5 месяцев из 12) и Ю (4 месяца из 12) румбов. Летний период 1998–2001 гг. характеризовался превалированием СВ ветров (6 месяцев из 12), в 2002–2005 гг. преобладали В ветры (7 месяцев из 12). Осенний период 1998–2001 гг. отмечен полным доминированием СВ ветров (9 месяцев из 12), а в 2002–2005 гг. практически абсолютным преобладанием ветров В румбов (11 месяцев из 12).

 

Таблица 4. Направление и повторяемость (Р, %) преобладающих ветров основных румбов

Год 1999 г., когда наблюдали максимальное развитие Oithona nana, характеризовался как относительно спокойный. Повторяемость ветров со скоростью выше 12 м/сек была самая низкая (табл. 5). Уже в 2000 г. весь зимний период и март был неспокойным по сравнению с предыдущими годами, и в последующие годы повторяемость ветров с высокой скоростью была значительной в зимний, весенний и летний периоды.

Таблица 5. Повторяемость ветров всех направлений со скоростью более 12 м/с, %

Примечание: Декабрь* – указаны значения года, предыдущего наблюдаемому (например, наблюдаемые значения 1998 г., декабрь*1997 г.)

4. Атмосферные динамические процессы в период появления Oithona davisae

В 2007 г. произошла инверсия преобладающих ветров, доминирующими опять стали ветры СВ румбов. Инвазийный вид Oithona davisae появился в ноябре 2010 г., когда доминировали ветры СВ румбов (рис. 2 и табл. 3). Прогрессивные диаграммы по годам с 2010 по 2014 гг. дают явное представление о характере динамических атмосферных процессов (рис. 2, 3). В 2010 г. с марта по ноябрь доминировал СВ ветер. Только в мае превалировали ветры ЮВ румбов. В 2011 г. также практически весь год преобладали СВ ветры, исключая май, где основной вклад вносили восточные ветры. Год 2012 характеризовался доминированием СВ ветров, за исключение периода с марта по июнь, когда ЮВ ветры определяли атмосферные процессы. Год 2013 является особым в этом ряду, и здесь ветры восточной составляющей практически доминировали с начала года по июль, и только после этого стали доминировать ветры северных румбов. В 2014 г. вклад СВ ветров был определяющим во все месяцы за исключением периода с апреля по июнь, когда восточные ветры вносили основной вклад в атмосферные процессы в регионе.
 

Рис. 2. Прогрессивные диаграммы для северо-восточной части Черного моря с 2010 по 2014 гг.

Рис. 3. Вклад ветров различных румбов в атмосферные процессы в период с 2010 по 2014 гг.
 

Обсуждение

Причины исчезновения Oithona nana

Голубая бухта, где проводили исследования, относится к бухтам открытого типа, поэтому она существенным образом подвержена влиянию гидрологических процессов, происходящих в море в целом. Изменчивость ветрового режима является определяющим фактором гидрологической структуры и циркуляции вод (Москаленко и др., 2010). Основные черты изменчивости ветрового режима (динамический фактор) определяются повторяемостью типов атмосферных синоптических процессов и силой ветра. По годовым диаграммам ветра над северо-восточной частью Черного моря и побережьем преобладали два типа ветрового режима: в 1998–2001 гг. – северо-восточный (СВ), c максимальной повторяемостью ветров СВ румбов, в 2002–2006 гг. – В-Ю-ЮВ, с сопоставимой повторяемостью ветров восточных, южных и юго-восточных румбов (табл. 3). При СВ типе ветра усиливается скорость и меандрирование ОЧТ, при этом циклонический меандр подходит близко к берегу. При сильных Ю, ЮВ ветрах усиливается циклоническая циркуляция в крупномасштабных квазистационарных круговоротах. Восточный ветер усиливает циркуляцию в прибрежных водах исследуемого района. Знак (циклоническая или антициклоническая) ее зависит от полосы максимальных ветров. При смещении этой полосы максимальных ветров к югу на акваторию Черного моря ветра восточных румбов, как и ветра Ю и ЮЗ румбов, развивается антициклоническая циркуляция вод в северо-восточной части моря, и крупномасштабная циркуляция распадается на отдельные вихри разного знака. В это время при снижении скорости ОЧТ происходит отделение ПАВ от берега и превращение их в вихри открытого моря, т.е. усиливается горизонтальный перенос вод от прибрежной части к центру моря. 

По сравнению с Севастопольской бухтой, в водах Голубой бухты данный вид присутствовал в сообществе мезозоопланктона еще почти тринадцать лет (табл. 1). В последний раз в Голубой бухте рачок был встречен в июне 2003 г. и далее при использовании вышеописанных орудий лова и методов учета его не обнаруживали вплоть до 2013 г. Снижение численности копеподы произошло в 2002–2003 гг. уже после появления еще одного вселенца Beroe ovata, поедающего Mnemiopsis leidyi, и сыгравшего положительную роль в восстановлении кормового зоопланктона (Lebedeva et al., 2015). Вызывает интерес способность к выживанию популяции Oithona nana в Голубой бухте под влиянием хищника в течение длительного времени. С другой стороны, резкое снижение численности рачка в период, когда хищник сам попал в неблагоприятные условия, наталкивает на мысль, что изменения, произошедшие в популяции, были вызваны совокупностью факторов, и только одним из них являлся пресс хищника Mnemiopsis leidyi.

Присутствие популяции Oithona nana приходится на период доминирования ветров СВ типа ветрового режима (1998–2001 гг.), а катастрофическое снижение ее численности совпадает с переходом на доминирование ветров восточных и южных румбов (2002–2003 гг.). Многолетние исследования показали, что в Черном море доминирующими являются ветры ЮВ румбов и СВ румбов, причем первые доминируют в первую половину года, вторые – во вторую (Кривошея и др., 2012). В 1998–2001 гг. наблюдаемые атмосферные процессы соответствовали многолетним, и гидрологические процессы, наблюдаемые в этот период, формируют условия, близкие к оптимальным для существования популяции Oithona nana.

Наибольшие значения численности популяции Oithona nana совпадают с периодом преобладания ЮВ ветров в зимний и весенний период (табл. 1, табл. 3). Эти ветры усиливают развитие общей циклонической циркуляции, прижимают ОЧТ к берегу (Кривошея и др., 2012). Образуется зона между берегом и ОЧТ, где развивается популяция ойтоны. В эту зону приносятся вдоль Северо-Кавказского побережья более теплые воды с юго-востока, что могло положительно сказываться на развитии ойтоны, что видно на примере конца зимы, начала весны 1999 г. (табл. 6). Эти ветра прижимают воды с популяцией ойтоны к берегу. Важным условием интенсивного развития ойтоны в этот период являются пониженные по сравнению с другими годами максимальные скорости ветра.

Снижение численности Oithona nana в летне-осенний период в Голубой бухте могло происходить под влиянием, по крайней мере, двух факторов. Во-первых, это пресс хищника Mnemiopsis leidyi, так как именно в этот сезон преимущественно происходило массовое развитие гребневика (Хорошилов, Лукашева, 1999). Во-вторых, увеличение повторяемости ветров СВ румбов (табл. 3), что могло способствовать перемещению популяции от берега. Однако и в этом случае эти ветры образуют циклонический меандр, подходящий близко к берегу. ОЧТ отрезает прибрежные воды от открытой части моря, и ойтониды остаются в этой зоне, хотя и отходят от берега.

Таблица 6. Среднемесячная температура воды, ºС

Начиная с 2002 и в последующие годы большую роль в формировании атмосферных процессов стали играть ветры В румбов, а также проявляются и ветры Ю румбов. При этом и повышается максимальная скорость ветров (табл. 5). При этих ветрах усиливается антициклоническая циркуляция вод. При ослаблении струи ОЧТ происходит отделение ПАВ от берега и перенос их в открытое море. В этом случае происходит усиленная вентиляция прибрежных вод и диссипация популяции ойтоны на большое пространство. Это первая гипотеза влияния ветров восточных румбов на популяцию ойтоны, которые являются дополнительным фактором исчезновения ее в эти годы. Эта гипотеза носит абиотический характер.

Вторая, биотическая, гипотеза основана на том, что причиной, обуславливающей продукцию копепод из рода Oithona, является концентрация пищевых ресурсов, которая снижается при доминировании ветров восточных и южных румбов. 

Исследования современного состояния фитопланктона открытых и шельфовых вод северо-восточной части моря в 2004–2007 гг. свидетельствуют о том, что трансформация в структуре весенне-осенних фитоценозов происходит на уровне лидирующего комплекса видов. Это выражается, прежде всего, в усилении роли кокколитофориды Emiliania huxleyi, а в диатомовой компоненте – замене традиционных для моря доминант прежних лет (Pseudosolenia calcar-avis, Chaetoceros curvisetus, Skeletonema costatum) на виды, ранее не достигавшие сколь-либо существенного развития или вовсе отсутствовавшие в водах моря, – мелкоклеточные Chaetoceros throndsenii, 2004, 2005 гг., Chaetoceros minimus, 2005, 2006 гг. (Mikaelyan et al., 2005; Паутова и др., 2007). Только в 2007 г. было зарегистрировано интенсивное развитие традиционного для моря вида Chaetoceros curvisetus в составе лидирующего комплекса фитопланктона.

Очевидно, что подобные изменения не могли не сказаться на продукционных характеристиках фитопланктонного звена пелагической экосистемы. Действительно, в 2004–2005 гг. в северо-восточной части Черного моря уровень сырой биомассы фитопланктона был в пределах 0,2–1,7 г/м³.

Кроме снижения продукционных свойств фитопланктона снижение численности ойтоны может быть связано с низкой пищевой ценностью кокколитофорид (Khanaychenko et al., 2001). Именно в конце мая и начале июня происходит интенсивное развитие кокколитофорид, когда доля этой группы превышает 80% (рис. 4).
 

Рис. 4. Вклад водорослей таксономических и размерных групп в общую биомассу фитопланктона
во время цветения кокколитофорид в июне 2005 г.

Причины появления Oithona davisae

В 2003–2004 гг. в районе Новороссийска зафиксировано первое появление копеподы Oithona brevicornis (=O. davisae) в северо-восточной части Черного моря (Селифонова, 2009). Этот вид зарегистрирован в Голубой бухте, которая географически расположена рядом с Новороссийской бухтой, только в ноябре 2010 г. Появление этого вида произошло в период, когда произошла инверсия румбов: доминирующими стали ветра СВ румбов (рис. 1, табл. 3). Это произошло в 2007 г., и в июне этого года отмечено значительное повышение общей биомассы фитопланктона до 3,8 г/м³ с абсолютным максимумом на шельфе. Начиная с этого года, произошло снижение доли кокколитофорид с повышением доли диатомовых в общей биомассе и увеличением общей биомассы фитопланктона (рис. 5). Максимальное развитие новой ойтоны в Голубой бухте наблюдалось в августе 2012 г. В качестве примера приводятся данные полевых наблюдений, проведенные 9.08.2012 г в Голубой бухте, на шельфе и на склоне (рис. 6). 
 

Рис. 5. Вклад водорослей таксономических и размерных групп в общую биомассу фитопланктона
во время цветения кокколитофорид в июне 2007 г.

Рис. 6. Вклад различных таксономических и размерных групп в общую биомассу фитопланктона 09.08.2012 г. в Голубой бухте (10 м), на шельфе (50 м) и на склоне (500 м)
 

В настоящее время выделить гипотезу, наиболее адекватно объясняющую причины исчезновения Oithona nana и появление нового вида Oithona davisae не представляется возможным. Тем не менее, те фактические данные, приведенные в этой статье, могут служить отправной точкой для развития новых представлений о динамике зоопланктона.
 

Работа выполнена в рамках госзадания по теме № 0149-2018-0013.

Список литературы

1. Аннинский Б.Е., Тимофте Ф. Распределение зоопланктона в западном секторе Чёрного моря в октябре 2005 г. // Морський екологічний журнал. 2009. Т.8, №1. С. 17–31.

2. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. – Москва: Наука, 1992. 112 с.

3. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Арнаутов Г.Н. Распределение трофических группировок мезопланктона у северного Перу // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. – Москва: Наука, 1984. С. 199–218.

4. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Состояние зооцена открытых районов Чёрного моря в конце лета 1992 г. // Океанология. 1993. Т.33, №3. С. 382–387.

5. Губанова А.Д. Изменения в сообществе мезозоопланктона в 2002 г., по сравнению с 1990-ми годами // Современное состояние биоразнообазия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. С. 90–94.

6. Делало Е.П., Балдина Э.П., Билева О.К. Сезонные изменения распределения зоопланктона в западной половине Черного моря // В сб. исследования планктона Черного и Азовского морей. – Киев: Наукова думка, 1965. С. 92–101.

7. Загородняя Ю.А. Oithona brevicornis в Севастопольской бухте – случайность или новый вселенец в Черном море? // Экология моря. 2002. Т.61. С. 43.

8. Загородняя Ю.А., Темных А.В., Морякова В.К. Сезонные изменения голопланктона в прибрежной части Черного моря в 2002 году // Морський екологічний журнал. 2007. Т.6, №1. С. 31–42.

9. Ковалев А.В. Почему копепода Oithona nana Giesbr. исчезла из планктона Черного моря в конце 80-х годов 20 столетия // Морскиий экологiгний журнал. 2007. Т.6, №1. С. 43.

10. Кривошея В.Г, Москаленко Л.В, Мельников В.А., Скирта А.Ю. Влияние изменчивости ветрового режима и термических условий на структуру и динамику вод в северо-восточной части Черного моря // Океанология. 2012. Т.52, №4. С. 484–497.

11. Лебедева Л.П., Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А., Анохина Л.А. Многолетняя трансформация структуры мезозоопланктона северо-восточного прибрежья Черного моря под воздействием гребневиков–вселенцев // Океанология. 2003. Т. 43, №5. С. 710–715.

12. Москаленко Л.В., Мельников В.А., Кузеванова Н.И. Климатическая изменчивость ветрового режима в северо-восточной части Черного моря и оценки корреляции динамических и термических факторов // Комплексные исследования Черного моря. Южное отделение ИО РАН. – М.: Научный мир. 2010. С. 12–34.

13. Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Силкин В.А. Структура планктонных фитоценов шельфовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового развития Emiliania huxley в 2002–2005 гг. // Океанология. 2007. Т.47, №3. С. 1–10.

14. Селифонова Ж.П. Oithona brevicornis Giesbrecht (Copepoda: Cyclopoida) в зоопланктоне портов северо-восточного шельфа Черного моря // Биология внутренних вод. 2009. Т.1. С. 33–35.  

15. Сорокин Ю.И. Мезо- и макрозоопланктон // Черное море. – Москва: Наука,1982. С. 132–145.

16. Титов В.Б., Савин М.Т. Режим многолетней изменчивости температуры воздуха на акватории Черного моря // Изв. РАН. Сер. географ. 2005. №5. С. 91–97.

17. Хорошилов В.С., Лукашева Т.А. Изменение зоопланктонного сообщества Голубой бухты после вселения в Черное море гребневика мнемиопсиса // Океанология. 1999. Т.39, №4. C. 567–572.

18. Шушкина Э.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. Изменение структуры планктонного сообщества Черного моря при массовом развитии гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) // Журнал общей биологии. 1990. Т.51, №1. С. 54–60.

19. Cripps G., Lindeque P., Flynn K.J. Have we been underestimating the effects of ocean acidification in zooplankton? // Global Change Biology. 2014 , doi: 10.1111/gcb.12582

20. Gordina A.D., Zagorodnyaya Yu.A., Kideys A.E., Bat L., Satilmis H.H. Summer ichthyoplankton, food supply of fish larvae and impact of invasive ctenophores on the nutrition of fish larvae in the Black Sea during 2000 and 2001 // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2005. V.85, №3. P. 537–548.

21. Khanaychenko A.N., Poulet S.A., Kang H.-K. Effect microalgae diet Emiliania huxleyi and Rhodomonas salina on fecundity and eggs viability of females of Calanus helgolandicus (Copepoda, Calanoid) // Ecology of Sea. 2001. №55. P. 63–68.

22. Lebedeva L.P., Lukasheva T.A., Anokhina L.L., Chasovnikov V.K. Interannual Variability in the Zooplankton Community in Golubaya Bay (Northeastern Part of the Black Sea) in 2002–2012 // Oceanology. 2015. V.55, №3. Р. 355–363.

23. Lewandowska A.M., Hillebrand H., Lengfellner K., Sommer U. Temperature effects on phytoplankton diversity — The zooplankton link // Journal of Sea Research. 2014. V.85. P. 359–364.

24. Mihneva V., Stefanova K. The non–native copepod Oithona davisae (Ferrari F.D. and Orsi, 1984) in the Western Black Sea: seasonal and annual abundance variability // BioInvasions Records. 2013. V.2, №2. Р. 119–124. doi: http://dx.doi.org/10.3391/bir.2013.2.2.04.

25. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Sukhanova I.N., Pogosyan S.I. Summer bloom of coccolithophorids in the northeastern Black sea // Oceanology. 2005. V.45. P. 127–138.

26. Oguz T., Fach B., Salihoglu B. Invasion dynamics of the alien ctenophore Mnemiopsis leidyi and its impact on anchovy collapse in the Black Sea // J. Plankton Res. 2008. V.30, №12. Р. 1385–1397. doi:10.1093/plankt/fbn094.

27. Oguz T., Salihoglu B., Moncheva S., Abaza V. Regional peculiarities of community–wide trophic cascades in strongly degraded Black Sea food web // J. Plankton Res. 2012. V.34, №4. P. 338–343. https://doi.org/10.1093/plankt/fbs002

28. Shiganova T.A., Bulgakova Yu.V., Sorokin P.Yu., Lukashev Yu.F. Investigations of new introduction Beroe ovata in the Black Sea // Biology Bulletin. 2000. V.2. P. 247–255.

29. Thomaz S.M., Kovalenko K.E., Havel J.E., Kats L.B. Aquatic invasive species: general trends in the literature and introduction to the special issue // Hydrobiologia. 2015. V.746, №1. Р. 1–12.

Статья поступила в редакцию 27.08.2018

Why at the beginning of this century in the north-eastern part of the Black Sea kopepoda Oithona nana Giesbr disappeared? 

Taisia A. Lukasheva¹, Lydia V. Moskalenko¹, Larisa A. Pautova², Vasily A. Melnikov², Vladimir A. Silkin¹

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
 

A new hypothesis is proposed for the disappearance of copepod population Oithona nana from the plankton of the Blue Bay of the northeastern part of the Black Sea. This hypothesis is related to the influence of dynamic factor (wind) on the occurrence of this species. Not excluding the determining influence of the Mnemiopsis leidyi ctenophore predator press on Oithona dynamics, this hypothesis considers the dominant direction and wind speed as an additional factor affecting the growth rate. The population of Oithona occurred in zooplankton community during the period of predominance of the northeastern and southeastern types of atmospheric processes over the water area until 2002. The change in types of atmospheric processes in 2002 to the eastern and southern led to a catastrophic decrease in the population of this crustacean, until its complete disappearance. This factor can act directly by concentrating, or flushing out the population from the coastal zone, or changing the food resource through a decreasing of the total biomass of phytoplankton and an increasing in the portion of coccolithophores that replace more valuable in nutrition diatoms. The appearance of a new species with similar food preferences is associated with the inversion of atmospheric processes that lead to the former state of the hydrological structure and food resource - a return to the dominance of diatoms and an increase in the biomass of phytoplankton as a whole.

Key words: population; zooplankton; phytoplankton; wind regime; types of atmospheric processes; hydrological structure.

Сведения об авторах

Лукашева Таисия Александровна — Lukasheva Taisia A.  
к.б.н., инженер ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Russia, Gelendzhik), Лаборатория Экологии
lukasheva.taisiya@mail.ru

Москаленко Лидия Васильевна — Moskalenko​ Lydia V.   
к.ф.-м.н., с.н.с. ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Russia, Gelendzhik), Лаборатория гидрофизики и моделирования
moskalenko@rambler.ru

Паутова Лариса Альбертовна — Pautova​ Larisa A. 
к.б.н., с.н.с., ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Russia, Moscow), Лаборатория структуры и динамики планктонных сообществ
larisapautova@yahoo.com

Мельников Василий Андреевич — Melnikov Vasily A.   
к.ф.-м.н., с.н.с., ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Russia, Moscow)
vmelnikov@ocean.ru 

Силкин Владимир Арсентьевич — Silkin​ Vladimir A.
д.б.н., зав. лабораторией Экологии ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Южное отделение, Геленджик, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch, Russia, Gelendzhik)
vsilkin@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 353470, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная 1-г. Телефон/факс 8-861-41-280-89.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ

Лукашева Т.А., Москаленко Л.В., Паутова Л.А., Мельников В.А., Силкин В.А. Почему в начале этого столетия в северо-восточной части Черного моря исчезла копепода Oithona nana Giesbr.? // Экология гидросферы. 2018. №1 (2).  URL: http://hydrosphere-ecology.ru/108

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ