ГЛАВНАЯ О ЖУРНАЛЕ НОВОСТИ АВТОРАМ КОНТАКТЫ ENGLISH


Биологический углеродный насос в океане и структура фитопланктона


Biological carbon pump in the ocean and phytoplankton structure



 

Паутова Л.А. 1, Силкин В.А. 2

 

Larisa A. Pautova1, Vladimir .A. Silkin2
 

1Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия) 
2Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Южное отделение (Геленджик, Россия)

 

1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
2Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)

 

УДК 551.465.7:574.52

 

Процесс переноса углерода из атмосферы на дно океана определяется тремя различными по природе помпами: помпа растворимости, органическая и карбонатная помпы. Две последние имеют биологическую природу. Фитопланктон является ключевым регулятором органической и карбонатной помп. В зависимости от его структуры будет доминировать либо органическая помпа, либо карбонатная. Структура фитопланктонного сообщества формируется в зависимости от гидрофизических и гидрохимических условий в океане. Важным регулятором биологического углеродного насоса является интенсивность процессов в углеродном цикле, функционирующим в фотической зоне. Степень замкнутости этого цикла зависит от структуры пищевой цепи. Усложнение пищевой цепи за счет добавления организмов высоких трофических уровней снижает эффективность работы углеродной помпы. И, напротив, симплификация такой структуры повышает поток органического углерода на дно океана.

Ключевые слова: органическая помпа; карбонатная помпа; кокколитофориды; диатомовые водоросли; углекислый газ; фитопланктон.

 

The process of carbon transfer from the atmosphere to the ocean floor is determined by three different pumps in nature: a solubility pump, an organic pump and a carbonate pump. The latter two are of biological nature. Phytoplankton is a key mediator of organic and carbonate pumps. Depending on its structure, either an organic pump or a carbonate pump will dominate. The structure of the phytoplankton community is formed depending on the hydrophysical and hydrochemical conditions in the ocean. An important regulator of a biological carbon pump is the intensity of the processes in the carbon cycle, operating in the photic zone. The degree of closure of this cycle depends on the structure of the food chain. The increasing complexity of the food chain by adding organisms of high trophic levels reduces the efficiency of the carbon pump. Conversely, the simplification of such a structure increases the flow of organic carbon to the ocean floor.

Keywords: organic pump; carbonate pump; coccolithophores; diatoms; carbon dioxide; phytoplankton.

 

Введение

Изменение климата является важным мотивирующим фактором исследования механизмов его формирования. Хорошо известно влияние парниковых газов и, прежде всего, углекислого газа на температуру планеты. Поэтому изучению процессов поглощения и выделения углекислого газа в атмосферу и факторов, их определяющих, уделяется большое внимание. Кроме того, стало понятным, что человек существенным образом влияет на содержание углекислого газа в атмосфере. Анализ ледяных кернов показал, что за последние 420 000 лет содержание атмосферного CO2 изменялось в относительно узком диапазоне от 180 до 280 частей на миллион по объему (ppmv) (Falkowski et al., 2000). Также незначительно изменялась и температура планеты. За последние 200 лет индустриализации значительно изменилась концентрация атмосферного CO2 и в настоящее время она почти на 100 ppmv выше предшествующих значений.

Основным механизмом снижения концентрации углекислого газа в атмосфере является его перевод из газовой фазы в органическое вещество за счет фотосинтеза. Вторым этапом является вывод вновь образованного органического вещества из оборота, т.е. депонирование его в почве наземных экосистем или на дне океана.

Океан поглощает почти половину атмосферного CO2 за счет фотосинтеза (Field et al., 1998), и в настоящее время стало понятным, что это важный климатообразующий фактор. Чтобы понять значение океана как регулятора концентрации углекислоты в атмосфере, следует обратиться к рис. 1, где приведены современные оценки баланса углерода на планете (Le Quéré et al., 2018). Обмен между океаном и атмосферой сопоставим с таковым между атмосферой и наземными экосистемами. Запасы органического углерода также практически совпадают. Но запасы неорганического углерода в океане почти в 50 раз выше, чем в атмосфере. Органический углерод, содержащийся в живой морской биоте, составляет менее 1% от соответствующего показателя в наземных экосистемах. Это говорит о высокой оборачиваемости углерода в морских экосистемах. Суммарное содержание углерода в живой биомассе и почвах наземных экосистем примерно в три раза выше, чем концентрация CO2 в атмосфере (рис. 1), однако время оборота углерода составляет порядка десятилетий (Falkowski et al., 2000).

В океане перенос атмосферного углекислого газа на дно осуществляется за счет сложного набора физических и биологических процессов, которые называют биологическим насосом (Volk and Hoffert, 1985; Sarmiento and Gruber, 2006). Чтобы подчеркнуть важность микробиологических процессов, некоторые авторы называют биологический насос микробиологической помпой (Legendre et al., 2015).

Рис. 1. Глобальный углеродный баланс на планете (Le Quéré et al., 2018).
Стрелки, направленные вверх означают потоки углерода (109 тонн С в год) в атмосферу как результат природных и антропогенных процессов. Стрелки, направленные вниз означают поглощение углерода наземной растительностью и океаном. Ширина стрелки отображает интенсивность этих процессов

Fig. 1. The global carbon balance on the planet (Le Quéré et al., 2018).
Arrows reflecting carbon fluxes (109 tons per year) are the result of natural and anthropogenic processes. The arrows below mean the absorption of carbon vegetation and the ocean. The width of the arrow indicates the intensity of these processes

 

Существуют три механизма переноса углерода из атмосферы к глубинным водам и дну океана (Volk and Hoffert, 1985). Первый – чисто физический процесс растворения атмосферного углерода в морской воде, который зависит от температуры и солености воды, а также разности парциальных давлений углекислоты на поверхности и атмосфере (рис. 2). Его также называют насосом растворимости (solubility). В результате взаимодействия растворенной углекислоты с водой образуются бикарбонатные и карбонатные ионы и протоны. Растворенный неорганический углерод поглощается клетками фитопланктона и в процессе фотосинтеза переходит в органическое вещество, это и есть биологический органический углеродный насос (organic или soft-tissue). Существуют представители фитопланктона – кокколитофориды, способные формировать оболочку из кальцита, а также организмы зоопланктона и моллюски, строящие раковину из кальцита. Реакция образования кальцита лежит в основе карбонатного насоса.

Рис. 2. Три составляющие океанического углеродного насоса: физический процесс растворения углекислоты в воде с диссоциацией на ионы бикарбоната, карбоната и протоны; образование органического вещества в процессе фотосинтеза (органическая помпа) и биологическое образование кальцита (карбонатная помпа)

Fig. 2. Three components of the oceanic carbon pump: the physical process of dissolving carbon dioxide in water with dissociation into bicarbonate ions, carbonate and protons; organic matter formation during photosynthesis (organic pump) and biological formation of calcite (carbonate pump)

 

Таким образом, физический процесс растворимости, органический углеродный насос и карбонатный насос определяют интенсивность процесса переноса углерода из атмосферы в глубинные слои и в донные отложения.

 

Насос растворимости

Наибольшие потоки неорганического углерода с поверхности в глубинные слои океана осуществляются за счет этого насоса. По некоторым оценкам она составляет около 100·109 тонн в год (Ciais et al., 2013). Процесс обмена углерода между атмосферой и океаном зависит от целого ряда физических факторов. Прежде всего, это волнение моря, которое является функцией интенсивности ветра. Второй фактор – это разность парциального давления углекислоты в морской воде и в атмосфере. Следующий фактор – температура водной фазы, которая определяет растворимость углекислоты в морской воде. При снижении температуры повышается растворимость углекислоты, при повышении наблюдается процесс дегазации. Повышенная растворимость СО2 в более холодных водах способствует обогащению этих вод неорганическим углеродом. При встрече с более теплыми водами холодные воды опускаются и благодаря глобальной циркуляции переносятся в другие районы океана или даже в другой океан (рис. 3). Открытие глобального межокеанского конвейера позволило понять, что взаимосвязь в Мировом океане осуществляется потоками с различным содержанием неорганического углерода и функционирование биологического углеродного насоса в каждой конкретной точке океана зависит от процессов, происходящих далеко за пределами данного моря или даже океана (Соков, 2012). Важная роль в поглощении атмосферного углекислого газа через физический процесс растворения и дальнейший его перенос в глубинные слои океана принадлежит холодным водам Северной Атлантики. Считается, что в этих водах поглощается до трети всего антропогенного углерода (Sanders et al., 2014). Кроме того, стало понятным, что направление и интенсивность обменных процессов на границе атмосфера-поверхность океана имеют существенную пространственно-временную изменчивость. Это распределение характеризуется интенсивным поглощением в высоких широтах, относительно небольшими потоками в умеренных широтах и дегазацией в тропиках.

Важную роль в поглощении атмосферного СО2 играют воды Южного океана, поглощая около 20·109 тонн углерода (Sabine et al., 2004). Ориентированное на восток Антарктическое циркумполярное течение (ACC) в сочетании циклоническими круговоротами в морях Росса и Уэдделла (рис. 3) создают сложную систему переноса поглощенного атмосферного углерода в другие районы Мирового океана (Rintoul et al., 2001; Antarctic Climate Change ..., 2009; Pardo et al., 2012).

 

Рис. 3. Антарктическое циркумполярное течение (ACC) и циклонические круговороты в морях Росса и Уэдделла (по Antarctic Climate Change…, 2009)

Fig. 3. Antarctic Circumpolar Current (ACC) and cyclonic gyres in the Ross and Weddell seas (by Antarctic Climate Change…, 2009)

 

Чтобы понять процессы, регулирующие работу углеродного насоса, необходимо исследовать вертикальную динамику вод (рис. 4). В период стратификации, когда температура воздуха выше температуры воды, и образуется сезонный термоклин, в фотическом слое неорганический углерод за счет фотосинтеза переходит в органическую форму. Во время зимнего конвективного перемешивания происходит вентиляция вод до глубины, превышающей 1000 м, в это время в верхние слои возвращается до 90% осажденного углерода (Palevsky, Nicholson, 2018). И только более глубокие воды являются надежным депонентом углерода.

 

Рис. 4. Вертикальное распределение углерода в океане. Толщина стрелки отражает интенсивность процессов

Fig. 4. Vertical carbon distribution in the ocean. Arrow thickness reflects process intensity

 

 

Биологическая органическая помпа

Другой важной частью глобального углеродного цикла являются процессы, определяемые биологической составляющей морской экосистемы. Благодаря морским организмам различной степени организации происходят циклические процессы превращения углерода. Они определяют соотношение органической и неорганической форм углерода в морской воде. К настоящему времени накопилась значительная информация о цикле углерода в океане, хотя некоторые моменты еще не достаточно хорошо изучены. В наиболее простом виде цикл углерода представлен на рис. 5.

Углерод атмосферы в виде углекислоты через границу раздела фаз океан-атмосфера поступает в верхние слои воды за счет чисто физического процесса – растворимости. Этот процесс обмена углерода между атмосферой и океаном зависит как от физических факторов (волнение моря, температура водной фазы, разность парциального давления углекислоты в морской воде и в атмосфере), так и биологических факторов (соотношение процессов фотосинтеза и дыхания биотической составляющей экосистемы).

 

Рис. 5. Простейшая схема углеродного цикла в море

Fig. 5. The simplest carbon cycle scheme in the sea

 

Растворенный неорганический углерод потребляется первично-продукционным звеном экосистемы, где в процессе фотосинтеза образуется органическое вещество, которое в основном находятся в клетках. Часть этого органического вещества из клетки поступает в окружающую среду в виде растворенного органического вещества.

Первично-продукционное звено экосистемы представлено широким набором размерных (от менее 1 мкм до 1000 мкм) и таксономических групп фитопланктона. Для каждой из этих групп характерно наличие определенных функциональных свойств. Не все виды фитопланктона, представленные в океане, играют сколь-либо значимую роль в превращении неорганического углерода в органический. Существует ограниченный набор видов, демонстрирующих интенсивный рост. Часто эти виды вызывают цветения, в которых их доля в общей биомассе фитопланктона может быть очень высока (свыше 90%). Это, главным образом, представители диатомовых, кокколитофорид, цианобактерий и динофлагеллят. Окончание цветения сопровождается разложением биомассы фитопланктона под действием вирусов и бактерий до простых органических соединений.

Произведенное в процессе фотосинтеза органическое вещество передается через пищевую цепь на более высокие трофические уровни. В процессе дыхания виды этих трофических уровней выделяют СО2. Кроме того, неусвоенные остатки пищи консументов, растворенный органический углерод подвергаются воздействию гетеротрофных бактерий, которые его минерализуют до углекислоты, которая вновь является источником углерода для фотосинтеза. Это так называемый рециклинг, где реминерализуются другие элементы (азот, фосфор, кремний и т.д.), необходимые для функционирования первично-продукционного звена. Часть гетеротрофных бактерий возвращается в пищевую цепь через микробную петлю. Неусвоенные гетеротрофной составляющей экосистемы остатки пищи, а также клетки фитопланктона продолжат движение вниз за пределы фотической зоны, где в результате процессов бактериальной деструкции происходит освобождение неорганического углерода. Очевидно, что степень замкнутости углеродного цикла существенно влияет на эффективность функционирования органической помпы. Разветвленная пищевая цепь с большим количеством организмов разных трофических уровней повышает степень замкнутости углеродного цикла, что снижает интенсивность потока органического углерода за пределы фотической зоны. Человек может существенно повлиять на функционирование органической помпы отдельных водоемов. Примером может служить катастрофическое изменение пелагической экосистемы Черного моря после вселения гребневика Mnemiopsis leidyi (Виноградов и др., 1992). Считается, что этому способствовали перелов рыбы и повышенное антропогенное эвтрофирование Черного моря (Bodini et al., 2018).

Диатомовые водоросли образуют до 40% органического углерода в океане, и они являются основными функционерами при транспортировке органического углерода с поверхности в глубокие слои океана, т.е. играют главную роль в работе органической углеродной помпы (Smetacek, 1999; Buesseler et al., 1992). Уникальность диатомей заключается в том, что это единственная группа, использующая кремний виде кремниевой кислоты для построения клеточной оболочки (фрустул) и ответственная за цикл кремния в океане (Treguer, De La Rocha, 2013).

Однако диатомовая компонента в морских экосистемах неоднородна по размерному составу. Поскольку размер клетки связан с ее функциональными свойствами, этот параметр будет определять ту роль, которую играет данный вид в функционировании органической помпы. Различают мелкоклеточные диатомеи с объемом клетки до 3000 мкм3 и крупноклеточные с объемом выше 15000 мкм3. К мелкоклеточным формам диатомей, которые часто являются доминантами, в период цветений фитопланктона, относятся представители родов Pseudo-nitzschia, Chaetoceros, Skeletonema, Thalassionema, Leptocylindrus, обладающие высокой скоростью роста. Поскольку скорость погружения клетки определяется их размером, мелкоклеточные формы диатомей имеют низкие значения этого параметра (Bienfang et al., 1977).

Некоторые крупноклеточные формы также играют важную роль в первично-продукционном звене экосистемы морей и океанов. Так, в Черном море представители родов Proboscia, Pseudo-solenia, Dactyliosolen и Cerataulina могут доминировать в течение летнего и осеннего сезонов (Silkin et al., 2019).

Также неоднородна по своему размерному составу и гетеротрофная составляющая морской экосистемы. По этому критерию выделяют микро- и макрозоопланктон. Различия в жизненных стратегиях, фенологических характеристиках, пищевых предпочтениях и вертикальном распределении создают широкий спектр функциональных характеристик, необходимых для работы углеродного цикла (Sanders et al., 2014). Потребляя фитопланктон, зоопланктон выделяет фекальные пеллеты. Эти выделения образуют с клетками фитопланктона агрегаты («морской снег»), имеющие уже на порядки более высокую скорость погружения. Благодаря суточным вертикальным миграциям представители макрозоопланктона, в частности, рода Calanus потребляют пищу ночью в поверхностных горизонтах и переносят ее из фотического слоя в более глубокие слои.

В то же время представители микрозоопланктона, не обладающие способностью к широкой вертикальной миграции, колонизируют агрегаты и уже в процессе осаждения потребляют их значительную часть еще до того, как они покинут пределы фотической зоны (Kiørboe, 2000; Turner, 2015).

 

Биологическая карбонатная помпа

Как указывалось выше, морские организмы способны осуществлять реакцию кальцификации, которая является основой карбонатной помпы. Фитопланктон с такой функциональной особенностью представлен одной таксономической группой – кокколитофоридами. Эти водоросли формируют кальцитную оболочку – коккосферу, которая состоит из отдельных пластин – кокколит (рис. 6). Физиологическое значение такой оболочки до сих пор не выяснено. Считается, что кокколитофориды производят половину СаСО3 в океане (Milliman, 1993). Наиболее массовым видом кокколитофорид, формирующим цветения является Emiliania huxleyi. Цветение этого вида захватывает большие площади в океане (Iglesias-Rodrigez et al., 2002). Так в Северной Атлантике поля цветения составляли до четверти миллиона квадратных километров с численностью, доходящей до 10х106 кл/л (Paasche, 2002). Однако, в некоторых районах Атлантического океана основным кальцификатором является другой распространенный вид – Coccolithus pelagicus, который при значительно меньшей численности производит большее количество кальцита, что связано с более мощной кальцитной оболочкой (Daniels et al., 2014) (рис. 6).

 

Рис. 6. Два наиболее распространенных вида кокколитофорид в Мировом океане Emiliania huxleyi (слева) и Coccolithus pelagicus (справа). Соотношение размеров на снимке соответствует реальным пропорциям, а содержание углерода в коккосфере C. pelagicus в 34 раза выше, чем у E. huxleyi

Fig. 6. The two most common species of coccolitophorids in the World Ocean are Emiliania huxleyi (left) and Coccolithus pelagicus (right). The size ratio in the image corresponds to the real ratio, and the carbon content in the coccosphere of C. pelagicus is 34 times higher than that of E. huxleyi

 

Заключение

Фитопланктон является ключевым регулятором в процессе переноса атмосферного углерода на дно океана. В зависимости от его структуры сообщества будет доминировать либо органическая помпа, либо карбонатная. Структура фитопланктонного сообщества формируется в зависимости от гидрофизических и гидрохимических условий в океане. Другим биологическим регулятором биологического углеродного насоса является интенсивность процессов в углеродном цикле, степень замкнутости которого зависит от структуры пищевой цепи. Усложнение пищевой цепи за счет добавления организмов высоких трофических уровней снижает эффективность работы углеродной помпы. И, напротив, симплификация такой структуры повышает поток органического углерода на дно океана.

 

Работа выполнена в рамках госзадания по теме № 0149-2019-0010.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

 

Список литературы

  1. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. – М.: Наука, 1992. – 112 с.
  2. Соков А.В. Долговременная изменчивость крупномасштабной циркуляции вод Северной Атлантики во второй половине XX века: Автореф. дис. док. геогр. наук. – Москва, 2012. – 55с.
  3. Antarctic Climate Change and the Environment // Turner J., Bindschadler R.A., Convey P., di Prisco G., Fahrbach E., Gutt J.,Hodgson D., Mayewski P. and Summerhayes C. (eds.). – Cambridge: Victoire Press, 2009. – 526 p.
  4. Bienfang P.K., Laws E., Johnson W. Phytoplankton sinking rate determination: technical and theoretical aspects, an improved methodology // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V.30, №3. Р. 283–300.
  5. Bodini A., Rocchi M. and Scotti M. Insights into the ecology of the Black Sea through the qualitative loop analysis of the community structure // Limnol. Oceanogr. 2018. V.63, №2. Р. 968–984. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10713
  6. Buesseler K.O., Bacon M.P., Livingston H.D. and Cochrant K. Carbon and nitrogen export during the JGOFS North Atlantic Bloom Experiment estimated from 234Th:238U disequilibria // Deep Sea Research. 1992. V.39, №7–8. Р. 1115–1137. DOI: https://doi.org/10.1016/0198-0149(92)90060-7
  7. Ciais P., Sabine C., Bala G., Bopp L., Brovkin V., Canadell J., Chhabra A., DeFries R., Galloway J., Heimann M., Jones С., Le Quéré C., Myneni, Piao, Thornton P. Carbon and other biogeochemical cycles // Stocker T.F., Qin D., Plattner G.-K., Tignor M., Allen S.K., Boschung J., Nauels A., Xia Y., and Bex V. (eds.). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. – Cambridge: Cambridge University Press and NY: New York, 2013. – P. 465–570. DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.015
  8. Daniels C.J., Poulton A.J., and Sheward R.M. Biogeochemical implications of comparative growth rates of Emiliania huxleyi and Coccolithus species // Biogeosciences. 2014. V.11. Р. 6915–6925. DOI: https://doi.org/10.5194/bg-11-6915-2014
  9. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Caneld D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Högberg P., Linder S., Mackenzie F.T., Moore B. III, Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The Global Carbon Cycle: A Test of Our Knowledge of Earth as a System // Science. 2000. 290, №5490. Р. 291–296. DOI: https://doi.org/10.1126/science.290.5490.291
  10. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., and Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components // Science. 1998. 281, №5374. Р. 237–240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237
  11. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids // Global Biogemical Cycles. 2002. V.16, №4. Р. 1–20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
  12. Kiørboe T. Colonization of marine snow aggregates by invertebrate zooplankton: abundance, scaling, and possible role // Limnology and Oceanography. 2000. V.45, №2. Р. 479–484. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2000.45.2.0479
  13. Le Quéré C., Andrew R.M., Friedlingstein P., Sitch S., Hauck J., Pongratz J., Pickers P.A., Korsbakken J.I., Peters G.P., Canadell J.G., Arneth A., Arora V.K., Barbero L., Bastos A., Bopp L., Chevallier F., Chini L.P., Ciais P., Doney S.C., Gkritzalis T., Goll D.S., Harris I., Haverd V., Hoffman F.M., Hoppema M., Houghton R.A., Hurtt G., Ilyina T., Jain A.K., Johannessen T., Jones C.D., Kato E., Keeling R.F., Goldewijk K.K., Landschützer P., Lefèvre N., Lienert S., Liu Z., Lombardozzi D., Metzl N., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S., Neill C., Olsen A., Ono T., Patra P., Peregon A., Peters W., Peylin P., Pfeil B., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rocher M., Rödenbeck C., Schuster U., Schwinger J., Séférian R., Skjelvan I., Steinhoff T., Sutton A., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F.N., van der Laan-Luijkx I.T., van der Werf G.R., Viovy N., Walker A.P., Wiltshire A.J., Wright R., Zaehle S., Zheng B.Global Carbon Budget 2018 // Earth Syst. Sci. Data. 2018. V.10. Р.2141– DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-2141-2018
  14. Legendre L., Rivkin B., Weinbauer M.G., Guidi L., Uitz J. The microbial carbon pump concept: Potential biogeochemical significance in the globally changing ocean // Prog. Oceanogr. 2015. V.134. P. 432–450. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.pocean.2015.01.008
  15. Milliman J.D. Production and accumulation of calcium carbonate in the ocean: budget of a non-steady state // Global Biogeochemical Cycles. 1993. V.7. Р. 927–957. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB02524
  16. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions // Phycologia. 2002. V.40, №6. Р. 503–529. DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-40-6-503.1
  17. Palevsky H.I. and Nicholson D.P. The North Atlantic biological pump: Insights from the Ocean Observatories Initiative Irminger Sea Array // Oceanography. 2018. V.31, №1. Р. 42– DOI: https://doi.org/10.5670/oceanog.2018.108
  18. Pardo P.C., Pérez F.F., Velo A., Gilcoto M. Water masses distribution in the Southern Ocean: Improvement of an extended OMP (eOMP) analysis // Progress in Oceanography. 2012. V.103. Р. 92–105. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2012.06.002
  19. Rintoul S.R., Hughes C.W., Olbers D. The Antarctic Circumpolar Current system // Siedler G., Church J. and Gould J. (eds.). Ocean circulation and climate; observing and modelling the global ocean. – London: Academic Press, 2001. – Р. 271–302.
  20. Sabine C.L., Feely R.A., Gruber N. The oceanic sink for anthropogenic CO2 // Science. 2004. V.305, №5682. P. 367–371. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1097403
  21. Sanders R., Henson S.A., Koski M., De La Rocha C.L., Painter S.C., Poulton A.J., Riley J., Salihoglu B., Visser A., Yool A., Bellerby R., Martin A.P. The biological carbon pump in the North Atlantic // Progress in Oceanography. 2014. V.129, Part B. Р. 200–218. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.05.005
  22. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical Dynamics. – Princeton: Princeton University Press, 2006. – 526 p.
  23. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomov S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Marine Pollution Bulletin. 2019. V.138. Р. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
  24. Smetacek V. Diatoms and the ocean carbon cycle // Protist. 1999. V.150, №1. Р. 25–32. DOI: https://doi.org/10.1016/S1434-4610(99)70006-4
  25. Treguer P.J., De La Rocha C.L. The world ocean silica cycle // Annual Review of Marine Science. 2013. V.5. Р. 477–501. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-121211-172346
  26. Turner J.T. Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean’s biological pump // Progress in Oceanography. 2015. V.130. P. 205–248. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.08.005
  27. Volk T., Hoffert M.I. Ocean carbon pumps: Analysis of relative strengths and efficiencies in ocean-driven atmospheric CO2 changes // Sundquist E.T. and Broecker W.S. (eds.). The Carbon Cycle and Atmospheric CO2 Natural Variations Archean to Present. – Washington, D.C.: AGU, 1985. – P. 99–110. DOI: https://doi.org/10.1029/GM032p0099

Статья поступила в редакцию 24.07.2019
После доработки 19.10.2019
Статья принята к публикации 20.10.2019

 

Об авторах

Паутова Лариса Альбертовна − Larisa A. Pautova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник Лаборатории структуры и динамики планктонных сообществ, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, г. Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Силкин Владимир Арсентьевич – Vladimir A. Silkin

доктор биологических наук
зав. Лабораторией экологии Южного отделения ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.

 

ССЫЛКА:

Паутова Л.А., Силкин В.А. Биологический углеродный насос в океане и структура фитопланктона // Экология гидросферы. 2019. №1 (3). С. 1–12. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/145

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

Biological carbon pump in the ocean and phytoplankton structure

Larisa A. Pautova1, Vladimir .A. Silkin2

1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
2Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)

 

The process of carbon transfer from the atmosphere to the ocean floor is determined by three different pumps in nature: a solubility pump, an organic pump and a carbonate pump. The latter two are of biological nature. Phytoplankton is a key mediator of organic and carbonate pumps. Depending on its structure, either an organic pump or a carbonate pump will dominate. The structure of the phytoplankton community is formed depending on the hydrophysical and hydrochemical conditions in the ocean. An important regulator of a biological carbon pump is the intensity of the processes in the carbon cycle, operating in the photic zone. The degree of closure of this cycle depends on the structure of the food chain. The increasing complexity of the food chain by adding organisms of high trophic levels reduces the efficiency of the carbon pump. Conversely, the simplification of such a structure increases the flow of organic carbon to the ocean floor.

Key words: organic pump; carbonate pump; coccolithophores; diatoms; carbon dioxide; phytoplankton.

 

References

  1. Antarctic Climate Change and the Environment. In: Turner J., Bindschadler R.A., Convey P., di Prisco G., Fahrbach E., Gutt J.,Hodgson D., Mayewski P. and Summerhayes C. (eds.). – Victoire Press, Cambridge, 2009. – 526 p.
  2. Bienfang P.K., Laws E., Johnson W. Phytoplankton sinking rate determination: technical and theoretical aspects, an improved methodology. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1977. V.30, №3. Р. 283–300.
  3. Bodini A., Rocchi M. and Scotti M. Insights into the ecology of the Black Sea through the qualitative loop analysis of the community structure. Oceanogr. 2018. V. 63, № 2. Р. 968–984. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.10713
  4. Buesseler K.O., Bacon M.P., Livingston H.D., Cochrant K. Carbon and nitrogen export during the JGOFS North Atlantic Bloom Experiment estimated from 234Th:238U disequilibria. Deep Sea Research. 1992. V.39, №7–8. Р. 1115–1137. DOI: https://doi.org/10.1016/0198-0149(92)90060-7
  5. Ciais P., Sabine C., Bala G., Bopp L., Brovkin V., Canadell J., Chhabra A., DeFries R., Galloway J., Heimann M., Jones С., Le Quéré C., Myneni, Piao, Thornton P. Carbon and other biogeochemical cycles. In: Stocker T.F., Qin D., Plattner G.-K., Tignor M., Allen S.K., Boschung J., Nauels A., Xia Y., and Bex V. (eds.). Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge and New York, NY, 2013. P. 465–570. DOI: https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.015
  6. Daniels C.J., Poulton A.J., Sheward R.M. Biogeochemical implications of comparative growth rates of Emiliania huxleyi and Coccolithus Biogeosciences. 2014. V.11. Р. 6915–6925. DOI: https://doi.org/10.5194/bg-11-6915-2014
  7. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Canfield D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Högberg P., Linder S., Mackenzie F.T., Moore B. III, Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The Global Carbon Cycle: A Test of Our Knowledge of Earth as a System. Science. 2000. 290, №5490. Р. 291–296. DOI: https://doi.org/10.1126/science.290.5490.291
  8. Field C.B., Behrenfeld M.J., Randerson J.T., Falkowski P. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components. 1998. V.281, №5374. Р. 237–240. DOI: https://doi.org/10.1126/science.281.5374.237
  9. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids. Global Biogemical Cycles. 2002. V.16, №4. Р. 1–20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
  10. Kiørboe T. Colonization of marine snow aggregates by invertebrate zooplankton: abundance, scaling, and possible role. Limnology and Oceanography. V.45, №2. Р. 479–484. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2000.45.2.0479
  11. Le Quéré C., Andrew R.M., Friedlingstein P., Sitch S., Hauck J., Pongratz J., Pickers P.A., Korsbakken J.I., Peters G.P., Canadell J.G., Arneth A., Arora V.K., Barbero L., Bastos A., Bopp L., Chevallier F., Chini L.P., Ciais P., Doney S.C., Gkritzalis T., Goll D.S., Harris I., Haverd V., Hoffman F.M., Hoppema M., Houghton R.A., Hurtt G., Ilyina T., Jain A.K., Johannessen T., Jones C.D., Kato E., Keeling R.F., Goldewijk K.K., Landschützer P., Lefèvre N., Lienert S., Liu Z., Lombardozzi D., Metzl N., Munro D.R., Nabel J.E.M.S., Nakaoka S., Neill C., Olsen A., Ono T., Patra P., Peregon A., Peters W., Peylin P., Pfeil B., Pierrot D., Poulter B., Rehder G., Resplandy L., Robertson E., Rocher M., Rödenbeck C., Schuster U., Schwinger J., Séférian R., Skjelvan I., Steinhoff T., Sutton A., Tans P.P., Tian H., Tilbrook B., Tubiello F.N., van der Laan-Luijkx I.T., van der Werf G.R., Viovy N., Walker A.P., Wiltshire A.J., Wright R., Zaehle S., Zheng B. Global Carbon Budget 2018. Earth Syst. Sci. Data. V.10. Р. 2141–2194. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-2141-2018
  12. Legendre L., Rivkin B., Weinbauer M.G., Guidi L., Uitz J. The microbial carbon pump concept: Potential biogeochemical significance in the globally changing ocean. Prog. Oceanogr. 2015. V.134. P. 432–450. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.pocean.2015.01.008
  13. Milliman J.D. Production and accumulation of calcium carbonate in the ocean: budget of a non-steady state. Global Biogeochemical Cycles. V.7. Р. 927–957. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB02524
  14. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions. 2002. V.40, №6. Р. 503–529. DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-40-6-503.1
  15. Palevsky H.I. and Nicholson D.P. The North Atlantic biological pump: Insights from the Ocean Observatories Initiative Irminger Sea Array. 2018. V.31, №1. Р. 42–49. DOI: https://doi.org/10.5670/oceanog.2018.108
  16. Pardo P.C., Pérez F.F., Velo A., Gilcoto M. Water masses distribution in the Southern Ocean: Improvement of an extended OMP (eOMP) analysis. Progress in Oceanography. 2012. V.103. Р. 92–105. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2012.06.002
  17. Rintoul S.R., Hughes C.W. and Olbers D. The Antarctic Circumpolar Current system. In: Siedler G., Church J. and Gould J. (eds.). Ocean circulation and climate; observing and modelling the global ocean. Academic Press, London, 2001. Р. 271–302.
  18. Sabine C.L., Feely R.A., Gruber N. The oceanic sink for anthropogenic CO2. Science. 2004. V.305, №5682. P. 367–371. DOI: http://dx.doi.org/10.1126/science.1097403
  19. Sanders R., Henson S.A., Koski M., De La Rocha C.L., Painter S.C., Poulton A.J., Riley J., Salihoglu B., Visser A., Yool A., Bellerby R., Martin A.P. The biological carbon pump in the North Atlantic. Progress in Oceanography. V.129, Part B. Р. 200–218. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.05.005
  20. Sarmiento J.L., Gruber N. Ocean Biogeochemical Dynamics. Princeton University Press, Princeton, 2006. 526 p.
  21. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomov S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea. Marine Pollution Bulletin. 2019. V.138. Р. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
  22. Smetacek V. Diatoms and the ocean carbon cycle. 1999. V.150, №1. Р. 25–32. DOI: https://doi.org/10.1016/S1434-4610(99)70006-4
  23. Sokov A.V. Dolgovremennaya izmenchivost' krupnomasshtabnoj cirkulyacii vod Severnoj Atlantiki vo vtoroj polovine XX veka: [The long-term variability of the large-scale circulation of the waters of the North Atlantic in the second half of the 20th century]. PhD Dissertation abstract. Moscow, 2012. 55 p. (In Russ.).
  24. Treguer P.J., De La Rocha C.L. The world ocean silica cycle. Annual Review of Marine Science. 2013. V.5. Р. 477–501. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev-marine-121211-172346
  25. Turner J.T. Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean’s biological pump. Progress in Oceanography. V.130. P. 205–248. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.08.005
  26. Vinogradov M.E., Sapozhnikov V.V., SHushkina E.A. Ekosistema CHernogo morya [Black Sea Ecosystem]. Nauka, Moscow, 1992. 112 p. (in Russ.)
  27. Volk T., Hoffert M.I. Ocean carbon pumps: Analysis of relative strengths and efficiencies in ocean-driven atmospheric CO2 In: Sundquist E.T. and Broecker W.S. (eds.). The Carbon Cycle and Atmospheric CO2 Natural Variations Archean to Present. AGU, Washington, D.C., 1985. P. 99–110. DOI: https://doi.org/10.1029/GM032p0099

 

Authors

Pautova Larisa A.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Silkin Vladimir A.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

 

ARTICLE LINK:

Pautova L.A., Silkin V.A. Biological carbon pump in the ocean and phytoplankton structure. Hydrosphere Ecology. 2019. №1 (3). P. 1–12. URL: http://hydrosphere-ecology.ru /145

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-1-12

When reprinting a link to the site is required

 

 

 

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ

 



ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА
ПУБЛИКАЦИИ
ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ
КОНФЕРЕНЦИИ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
ВИДЕОМАТЕРИАЛЫ
НАШИ ПАРТНЕРЫ
ENGLISH SUMMARY


  Эл № ФС77-61991 от 2 июня 2015 г.

  ISSN 2587-9367

  Издатель -
  Камнев Александр Николаевич.

  Адрес издательства - 123298,
  г. Москва, ул.Берзарина, д.16.

Все права защищены (с)
Экология гидросферы
http://hydrosphere-ecology.ru/