Рост и метаболизм гидрофитов при переменной температуре

Growth and metabolism of hydrophytes at variable temperature

 
Зданович В.В
 
Vladimir V.  Zdanovich

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова (Москва, Россия) 
 

Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

УДК 597.553.

Обзор собственных результатов исследований влияния кратковременных периодических колебаний температуры на рост и метаболизм гидрофитов. Показано, что небольшие периодические колебания температуры в пределах экологической валентности благоприятны для водорослей хлореллы Chlorella vulgaris, сценедесмуса Scenedesmus quadricauda, цианобактерий Oscillatoria spp. и Lyngbya spp., макрофитов элодеи канадской Elodea сanadensis и пистии слоистой Pistia stratiotes. В условиях переменной температуры, по сравнению с постоянной, наблюдаются ускорение темпа роста, улучшение продукционных показателей, усиление фотосинтетической активности гидрофитов.

Ключевые слова:  гидрофиты; периодические колебания температуры; рост; фотосинтез; продукционные показатели

Review of own research results on the effect of short-term periodic temperature fluctuations on the growth and metabolism of hydrophytes. It has been shown that small periodic temperature fluctuations within the ecological valence are favorable for algae Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda, cyanobacteria Oscillatoria spp. and Lyngbya spp., macrophytes of Elodea canadensis and Pistia stratiotes. In conditions of variable temperature, compared with constant, there is an acceleration of the growth rate, an improvement in production indicators, an increase in photosynthetic activity of hydrophytes.

Keywords: hydrophytes; periodic temperature fluctuations; growth; photosynthesis; production indicators

Введение

Среди экологических факторов температура – важнейший контролирующий и определяющий все основные процессы жизнедеятельности пойкилотермных гидробионтов. Накоплено множество сведений о влиянии температуры на различные аспекты жизнедеятельности как зоогидробионтов, так и гидрофитов, при этом изучение влияние температуры на гидробионтов проводится в основном при постоянных температурах, тогда как в естественных условиях реальны переменные. В водоемах наблюдаются сезонные и суточные флуктуации температуры, при этом в умеренных широтах амплитуда суточных колебаний температуры может достигать 10-20°С, а в водоемах субтропического региона      3-7°С (Константинов, 1986). В последнее время на примере ряда зоогидробионтов (простейших, ракообразных, моллюсков, рыб) выявлено положительное влияние кратковременных периодических колебаний температуры на рост, энергетику, продукционные показатели пойкилотермных организмов. Показано, что периодические колебания температуры, не выходящие за пределы экологической нормы, значительно ускоряют темп роста рыб и беспозвоночных животных, снижают интенсивность их дыхания, расход кислорода на прирост единицы массы тела, повышают эффективность использования пищи на рост (Зданович, Пушкарь, 2007, 2008; Zdanovich, 2011; Pushkar, Zdanovich, 2010; Kuznetsov et al., 2016). Отмечено, что наибольший метаболический эффект у рыб и других гидробионтов наблюдается при переменных терморежимах в случаях частых колебаний температуры (период колебания 3-4 ч) с амплитудой 1-3°С (Zdanovich, Pushkar, 2001). В результате проведения экспериментальных работ отмечено, что периодические колебания температуры также оптимизируют рост, энергетику, размножение водорослей и высших растений – гидрофитов.

Цель работы

Цель настоящего исследования – обзор собственных результатов экспериментальных работ, в которых в сравнительном плане выяснялись особенности роста, размножения, продукционные показатели и интенсивность фотосинтеза гидрофитов в условиях постоянных, а также переменных терморежимов с кратковременными периодическими  колебаниями температуры.

Материалы и методы

Во всех проведенных опытах гидрофиты выращивались в экспериментальных рециркуляционных установках, в которых вода из аквариумов с рыбами с помощью аэрлифта подавалась в блок с гидрофитами, после чего возвращалась обратно в блок с рыбами. Таким образом, биогенные элементы, находящиеся в воде от рыб, служили источником питания для гидрофитов. В аквариумах с постоянной температурой необходимый ее уровень поддерживался с помощью терморегуляторов с точностью ±0,5°С. При переменных терморежимах синусоидальные колебания температуры с амплитудой 2-3°С осуществляли в автоматическом режиме с периодом 3 ч с помощью потенциометра, оснащенного регулятором температуры. Рециркуляционные установки круглосуточно сверху освещали люминесцентными лампами (40 вт, освещенность 3000 лк).

Результаты

В таблице 1 приведены данные о росте численности клеток в культурах и интенсивности фотосинтеза у двух представителей пресноводного фитопланктона – хлореллы Chlorella vulgaris и сценедесмуса Scenedesmus quadricauda в стационарном и переменном терморежимах (Константинов и др., 1998; Константинов и др., 1999).  

 Таблица 1.  Численность клеток и интенсивность фотосинтеза в культуре хлореллы и сценедесмуса при постоянной и переменной температуре

Как видно по результатам опытов в переменном терморежиме 27±3°С культуры водорослей росли значительно быстрее, чем при постоянной 27°С, равной среднему значению осциллирующей, которая соответствует оптимальной для роста этих водорослей постоянной температуре. В конце опыта численность клеток в культуре хлореллы в условиях переменной температуры оказалась в 1,81 (р˂0,01) раза больше, чем при постоянной, а в культуре сценедесмуса, соответственно, в 1,25 (р˂0,05) раза. Следует отметить, что эффект ускорения роста культур водорослей в переменном терморежиме проявляется уже через сутки после пребывания в условиях осцилляции температуры, вскоре достигал максимума и сохранялся на этом уровне в последующие дни наблюдений. Интенсивность видимого фотосинтеза сценедесмуса в переменном терморежиме заметно превышала наблюдавшуюся при 27°С (в среднем на 28%; р˂0,01). Результаты расчета фотосинтетической активности самих клеток водоросли, оцененной по отношению величины фотосинтеза к оптической плотности культуры в конце опытов, т.е. практически на единицу пигмента, убедительно говорят об усилении фотосинтетической активности водорослей в переменном терморежима, повышении эффективности трансформации световой энергии в химическую (Константинов и др., 1999). Показано также, что продукционные характеристики сценедесмуса довольно четко изменяются в зависимости от амплитуды колебаний температуры. Когда она не превышала 1-1,5°С, реакция носила скорее всего отрицательный, чем положительный характер. Наилучшие результаты наблюдались при амплитуде 2-4°С. С дальнейшим увеличением амплитуды (до 5-6°С) положительное влияние колебаний температуры переходило в отрицательное.

Положительное влияние переменной температуры на скорость роста и продукционные показатели отмечено и для смеси цианобактерий Oscillatoria spp. и Lyngbya spp. (соотношение по численности соответственно 90 и 10%) (Зданович, Пушкарь, 2008; Pushkar, Zdanovich, 2010) (табл. 2). Скорость роста цианобактерий в переменном терморежиме 23±3°С оказалась соответственно в 1,27 и 1,21 раза выше, чем при постоянных температурах 20 и 23°С и практически одинаковой с наблюдаемой при 26°С. Среднесуточные приросты массы цианобактерий при 23±3°С превышали наблюдаемые в постоянных терморежимах 20 и 23°С, равной средней за цикл, соответственно в 2,09 и 1,80 раза (р˂0,01) и в 1,01 раза превышали регистрируемые при постоянной температуре 26°С.

 Таблица 2. Скорость роста и продукционные показатели цианобактерий при постоянной и переменной температуре (длительность опыта 14 сут.)

Видно, что величина суточного Р/В-коэффициента цианобактерий повышается с увеличением температуры от 20 до 26°С. Однако в условиях переменного терморежима 23±3°С она достоверно выше (р˂0,01) не только по сравнению с таковой при 20°С, а также и при 23°С, равной средней температуре за цикл, и практически одинакова с наблюдаемой при 26°С. Таким образом, при одинаковой сумме тепла и даже меньшей, получаемой цианобактериями при переменном терморежиме, скорости продуцирования выше, чем наблюдаемые при постоянных температурах.

Аналогично одноклеточным водорослям и цианобактериям реагирует на небольшие синусоидальные колебания температуры макрофит элодея канадская Elodea сanadensis (Зданович, Пушкарь, 2007) (Табл. 3.). В среднем на 14 сутки выращивания удельная скорость роста элодеи в колебательном терморежиме 26±2°С превосходила наблюдавшуюся в 26°С на 31,5% (р˂0,01). Средние величины суточного прироста массы элодеи и суточного Р/В-коэффициента в колебательном терморежиме 26±2°С превосходили наблюдаемые при постоянной температуре 26°С соответственно на 39,2 и 26,7% (р˂0,01), а величина фотосинтеза – в 1,17 раза (р˂0,05). 

 Таблица 3. Скорость роста, продукционные показатели и интенсивность фотосинтеза элодеи при постоянной и переменной температуре (длительность опыта 14 сут.)

Сходный эффект переменной температуры на скорость роста и метаболизм отмечен и у пистии слоистой Pistia stratiotes (Pushkar et al., 2010) (табл. 4). При терморежиме 26±2°С скорость роста пистии, среднесуточные приросты массы и суточный Р/В-коэффициент выше, чем наблюдаемые при одинаковой по сумме тепла с постоянной температурой 26°С, соответственно в 1,07, 1,15 (р˂0,05) и 1,03 раза. По сравнению с постоянной температурой 28°С при этом колебательном режиме регистрируемые показатели оказались ниже. При переменном терморежиме 28±2°С регистрируемые ростовые и продукционные показатели были соответственно в 1,06, 1,15 (р˂0,05) и 1,03 раза выше, чем при постоянном терморежиме 28°С, и фактически одинаковыми при температуре 30°С, которая близка к температурному оптимуму для роста пистии.

 Таблица 4. Скорость роста и продукционные показатели пистии при постоянной и переменной температуре (длительность опыта 24 сут.)

Заключение

Известно, что темп роста и скорость продуцирования значительно возрастают с повышением экологической обеспеченности роста особей, с улучшением условий существования гидробионтов, в первую очередь температурных, трофических. Результаты наших исследований несомненно показывают, что в условиях кратковременных колебаний температуры, не выходящих за пределы значений стационарного температурного оптимума исследованных гидрофитов, наблюдается достоверное ускорение скорости роста. При одинаковой сумме тепла и даже меньшей, получаемой гидрофитами при переменном терморежиме, скорости продуцирования и интенсивность фотосинтеза выше, чем наблюдаемые при постоянных температурах. Полученные данные подтверждают, что астатичные температурные условия, к которым эволюционно адаптированы гидробионты, являются экологической нормой, тогда как статичность – уклонением от нее, вызывающим некоторое ухудшение энергетики организмов (Зданович, Пушкарь, 2007; Kuznetsov et al., 2016).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Температурная астатичность среды как экологический оптимум гидробионтов // Биологические науки Казахстана. 2007. №4. С. 68-78.
2. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Биологическая продуктивность и метаболизм гидробионтов в рециркуляционной аквакультуральной системе при постоянных и переменных терморежимах // Вопр. рыболовства. 2008. Т.9. №3. С.724-735.
3. Константинов А.С. - Гидробиология. -  М.: Высш. шк., 1986. – 472 с.
4. Константинов А.С., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Соловьева Е.А. Влияние колебаний температуры на скорость роста и размножение пресноводных планктонных водорослей // Вестн. Моск.ун-та. Сер.16, Биология. 1998. №1. С.47-50.
5. Константинов А.С., Пушкарь В.Я., Зданович В.В., Соловьева Е.А. Влияние колебаний температуры на продукционные характеристики планктонной водоросли Scenedesmus quadricauda // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 1999. № 2. С.49-53.
6. Kuznetsov V.A., Zdanovich V.V., Lobachev E.A., Lukiyanov S.V. Revisiting the proplem of astatic ecological optima // Biology Bulletin Reviews. 2016. V.6. № 2. P. 164 -176.
7. Pushkar V.Ya., Zdanovich V.V. Efficiency of hydrobionts cultivation in integrated recycling systems with the spatial differentiation of biocomponets in conditions of permanent and variable temperatures // Moscow Univ. Biological Sciences Bulletin. 2010. V.65. № 1. P.5-11.
8. Pushkar V.Ya., Zdanovich V.V., Kelekhsaev M.Z. Influence of short-term periodic fluctuations of temperature on the productional indicators of aquatic organisms by the example of Oreochromis niloticus (L.) and Pistia stratiotes (L.) // Journal Water Biology. 2010. №.3. P.282-290.
9. Zdanovich V. V., Pushkar V. Ya. Effects of frequent periodic temperature fluctuations on fish metabolism // Journal of Ichthyology. 2001. V. 41. № 3. Р. 429-432.
10. Zdanovich V. V., Pushkar V. Ya., Kelekhsaev M. Z. Specific features of growth and energetics of juvenile rainbow trout Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss at constant temperature and its short time periodic deviations into the upper suboptimal zone // Journal of Ichthyology. 2011. V. 51. № 7. P. 528–535.

Доклад поступил в редакцию 2.11.2022

Об авторе

Зданович Владимир Владимирович − Zdanovich Vladimir V.

кандидат биологических наук
доцент, Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет, кафедра ихтиологии

zdanovich@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, Биологический факультет МГУ. 

ССЫЛКА:

Зданович В.В. Рост и метаболизм гидрофитов при переменной температуре // Материалы II Международной дистанционной научно-практической конференции «Водные экосистемы в современном мире»

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Growth and metabolism of hydrophytes at variable temperature

Vladimir V. Zdanovich

Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology (Moscow, Russia)

Review of own research results on the effect of short-term periodic temperature fluctuations on the growth and metabolism of hydrophytes. It has been shown that small periodic temperature fluctuations within the ecological valence are favorable for algae Chlorella vulgaris, Scenedesmus quadricauda, cyanobacteria Oscillatoria spp. and Lyngbya spp., macrophytes of Elodea canadensis and Pistia stratiotes. In conditions of variable temperature, compared with constant, there is an acceleration of the growth rate, an improvement in production indicators, an increase in photosynthetic activity of hydrophytes.

Keywords: hydrophytes; periodic temperature fluctuations; growth; photosynthesis; production indicators

Author

Zdanovich Vladimir V.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

zdanovich@mail.ru

ARTICLE LINK:

Zdanovich V.V. Growth and metabolism of hydrophytes at variable temperature // Materials of the II International Distance Scientific and Practical Conference “Aquatic Ecosystems in the Modern World”

When reprinting a link to the site is required

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ