О ЖУРНАЛЕ

НОВОСТИ

АВТОРАМ

КОНТАКТЫ

ENGLISH

Фитопланктон как индикатор интенсивности и направления потока атлантических вод в высокой Арктике

Phytoplankton as an indicator of the intensity and direction of Atlantic water flow in the High Arctic

Паутова Л.А., Кравчишина М.Д., Клювиткин А.А.,

Кудрявцева Е.А., Силкин В.А.

Larisa A. Pautova, Marina D. Kravchishina, Alexey A. Klyuvitkin,

Elena A. Kudryavtseva, Vladimir A. Silkin,

Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)

Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

УДК 551.465.7+574.52

В летний период 2017–2021 гг. в ходе экспедиционных исследований на НИС «Академик Мстислав Келдыш», в подтверждение гипотезы об основном вкладе атлантических вод в сокращение арктического ледового покрова, получены данные, свидетельствующие о важной роли Атлантического Пограничного течения (АПТ) в изменениях, происходящих в пелагических экосистемах атлантического сектора высокой Арктики. С использованием видов-индикаторов показаны кардинальные сдвиги в структуре планктонных фитоценов глубоководной котловины Нансена и северного баренцевоморского шельфа, связанные с межгодовой изменчивостью интенсивности и направления основного потока АПТ.

Ключевые слова: фитопланктон; Баренцево море; бассейн Нансена; диатомовые водоросли; динофлагелляты; кокколитофориды

In the summer of 2017–2021, during expeditionary research at the R/V Akademik Mstislav Keldysh, in support of the hypothesis about the main contribution of Atlantic waters to the reduction of Arctic ice cover, data were obtained indicating the critical role of the Atlantic Boundary Current (ABC) in changes occurring in the pelagic ecosystems of the Atlantic sector of the high Arctic. Cardinal shifts in the phytoplankton structure of the deep-sea Nansen basin and the northern Barents Sea shelf associated with interannual variability in the intensity and direction of the leading ABC are shown using the indicator species method.

Keywords: phytoplankton; Barents Sea; Nansen Basin; diatoms; dinoflagellates; coccolithophores.

Введение

Зафиксированное на сегодняшний день 30%-ное сокращение площади ледового покрова в Северном Ледовитом океане (Kwok, 2018), приводит к существенному сдвигу в структуре и функционировании морских арктических экосистем (Neukermans et al., 2018). Существуют две гипотезы, объясняющие такое сокращение (Polyakov et al., 2017). Первая связывает данное явление с повышением температуры воздуха (атмосферная гипотеза). Вторая рассматривает усиление потока теплых атлантических вод как основной фактор перемещения ледовой кромки на север. В западной части Северного Ледовитого океана основной поток тепла переносится Атлантическим Пограничным течением (АПТ), которое проходит севернее архипелага Шпицберген на восток в глубоководную котловину Нансена. Процессы переноса изучаются либо прямыми гидрофизическими, либо дистанционными методами (Perez-Hernandez et al., 2017; Аксенов и др., 2018). Однако, существует еще один – гидробиологический метод, основанный на использовании видов-индикаторов. С его помощью нами предпринята попытка установить связь между интенсивностью и меандрированием основного потока АПТ и структурой фитопланктона в глубоководной котловине Нансена и на северном баренцевоморском шельфе (желоб Франц-Виктория) в летний период.

Материал и методика

Материалом для данной работы послужили пробы морской воды на фитопланктон, собранные в августе 2017, 2020 и 2021 гг. в 68, 80 и 84 рейсах НИС «Академик Мстислав Келдыш» (табл.). В 2017 г. станции отбора проб располагались в желобе Франц-Виктория (ст. 5557-А, 5558), в 2020 г. – в прикромочной зоне (MIZ) в котловине Нансена у границы многолетних сплоченных льдов (ст. 6860, 6861) и в основном потоке АПТ (ст. 6862). В 2021 г. фитопланктон был собран в западной части котловины Нансена (ст. 7078, 7079) в непосредственной близости от плато Ермак (рис.).

Рис.. Картосхема станций отбора проб фитопланктона в августе 2020 г. Положение границы морского ледяного покрова дано по [электронный ресурс: http://www.aari.ru/odata/_d0015.php]

Fig. Map of phytoplankton sampling stations in August 2020. The position of the sea ice boundary is given from [electronic resource: http://www.aari.ru/odata/_d0015.php]

Для построения вертикальных профилей температуры и солености на каждой станции от поверхности воды до морского дна использовалась система SBE9p, оснащенная батометрами Нискина емкостью 10 л, а также SBE 9+ CTD с датчиком температуры (точность измерения до 0,001°С), датчиком солености (точность до 0,001) и датчиком давления (точность измерения до 0,001 гПа). Отбор проб осуществлялся с разных глубин, выбранных на основе данных CTD-зондирования. Морскую воду нейтрализовали 40%-ным формалином до конечной концентрации в пробе 0,8–1,0%. Фитопланктон концентрировали седиментационным методом. Идентификацию видов и подсчет числа клеток проводили под световым микроскопом Ergaval (Karl Zeiss, Jena) при увеличении 16×10 и 16×40. Клетки с линейными размерами менее 20 мкм подсчитывали в камере Нажотта объемом 0,05 мл. Для более крупных клеток использовалась камера Наумана объемом 1 мл. Виды неустановленной систематической принадлежности с линейными размерами 4–10 мкм были отнесены к группе мелких флагеллят. Клетки размером менее 2 мкм не учитывались при оценке общей биомассы фитопланктона. За уровень цветения принимали численность вида более 1,0×10⁶ кл/л (Tyrrell, Merico, 2004). Доминирующими считали виды, биомасса которых составляла не менее половины общей биомассы фитопланктона. Биомассу клеток оценивали по Hillebrand et al. (1999). Индексы сходства видовой структуры фитопланктона рассчитывали по формуле Серенсена. Идентификация видов основывалась на морфологии и корректировалась соответствующими руководствами (Thomas, 1997; Throndsein et al, 2003; WoRMS –http://www.marinespecies.org).

Результаты

В середине августа 2021 г. в западной части глубоководной котловины Нансена в пробах воды со ст. 7078 и 7079, располагавшихся у восточного края плато Ермак, исследована видовая и количественная структура фитопланктона от поверхности до глубины залегания ядра атлантических вод, располагавшегося на глубинах от 190 до 340 м (табл.). По численности в фитопланктоне доминировала холодноводная золотистая водоросль Monochrysis sp., основу биомассы (более 90%) составляла атлантическая диатомея Rhizosolenia hebetata f. hebetata. По всему столбу воды отмечены виды-индикаторы летнего океанического атлантического комплекса: кокколитофориды Emiliania huxleyi и Coccolithus pelagicus, крупные диатомовые Rhizosolenia styliformis и Rhizosolenia hebetata f. semispina.

Во второй половине августа 2020 г. исследования структуры планктонных фитоценов были проведены в основном потоке АПТ (ст. 6862) у входа в желоб Франц-Виктория и в глубоководной котловине Нансена в прикромочной зоне в непосредственной близости от кромки многолетних сплоченных льдов. В потоке АПТ фитопланктон находился на поздних стадиях сукцессии, о чем свидетельствовало существование на глубине 38 м глубинного максимума численности и биомассы, сформированного атлантическими видами весеннего цветения – золотистой водорослью Phaeocystis pouchettii (доминирование по численности) и диатомовой Eucampia groenlandica (доминирование по биомассе). Из видов-индикаторов присутствовали те же виды, что и в западной части котловины Нансена – кокколитофориды Emiliania huxleyi и Coccolithus pelagicus и диатомея Rhizosolenia hebetata f. semispina. Однако E. huxleyi здесь была обнаружена на глубине 602 м (32 000 кл/л). В ядре атлантических вод на горизонте 245 м отмечена крупная холодноводная диатомея Porosira glacialis, представленная как вегетативными клетками, так и покоящимися спорами. Массовое развитие этой водоросли (до 30 г∙м^-3) наблюдалось в прикромочной зоне на ст. 6860 в верхнем 10-метровом распресненном слое воды при отрицательной температуре и солености 33,2 psu (табл.). В нижележащем слое, до глубины 35–40 м в атлантическо-зависимых водах единично встречены диатомовые Eucampia groenlandica, Rhizosolenia styliformis, Rhizosolenia hebetata f. semispina, кокколитофорида E. huxleyi, а на глубине 200 м в ядре атлантических вод – золотистая Phaeocistis pouchettii. На ст. 6861, располагавшейся к западу от ст. 6860, при доминировании той же диатомеи P. glacialis состав видов-индикаторов был несколько иным, чем на ст. 6860 – здесь присутствовали только R. styliformis и Coccolithus pelagicus, что указывает на сходство флор со ст. 7079 в западной части котловины.

Исследования структуры фитопланктона, проведенные летом 2017 года в желобе Франц-Виктория (северный баренцевоморский шельф), свидетельствуют о периодическом заходе туда вод АПТ (табл.). Так, наблюдения, проведенные в одной и той же точке (ст. 5557 и 5557-А) с интервалом в 3 дня, показали резкую смену структуры фитоцена. Если на ст. 5557 она была характерна для летней арктической открытой воды с преобладанием мелких динофлагеллят из родов Gymnodinium и Gyrodinium, то через крайне малый промежуток времени на ст. 5557-А на глубине, характеризующей нижнюю границу фотической зоны, отмечался глубинный максимум биомассы фитопланктона, сформированный атлантической диатомеей Eucampia groenladica. Такой же глубинный максимум, но гораздо большей величины, был характерен и для ст. 5558, также располагавшейся в желобе Франц-Виктория. В качестве видов-индикаторов здесь выступали диатомовые Rhizosolenia styliformis и Rhizosolenia hebetata f. semispina, кокколитофориды Emiliania huxleyi и Сoccolithus pelagicus, золотистая Phaeocystis pouchettii и тепловодная атлантическая динофлагеллята Tripos horridus.

Показатели индексов сходства видовой структуры между фитоценами в основном потоке АПТ (ст. 6862) и станциями, располагавшимися в котловине Нансена (ст. 6860, 6861) и желобе Франц-Виктория (ст. 5557-А, 5558), выглядели следующим образом: 68%, 33%, 50% и 58% соответственно. Низкий уровень сходства между ст. 6862 и 6861 (33%), скорее всего, можно объяснить влиянием дополнительного фактора – второй, Ермакской, ветви АПТ. Данное предположение основано на том, что только на ст. 6861 в составе фитопланктона были обнаружены такие атлантические виды, как диатомовые Chaetoceros athlanticus, Cheatoceros danicus и динофлагеллята Prorocentrum micans.

Обсуждение

На основании сравнительного анализа структуры планктонных фитоценов Северной Атлантики, глубоководной котловины Нансена и северного баренцевоморского шельфа (желоб Франц-Виктория) сделаны следующие выводы:

Подтверждено существование второй (Ермакский рукав) ветви АПТ, проходящей на восток через северную часть плато Ермак из Северной Атлантики в глубоководную котловину Нансена. Видами-индикаторами данной водной массы являются североатлантические виды фитопланктона – кокколитофорида Coccolithus pelagicus и диатомея Rhizosolenia styliformis, основным ареалом которых является Гренландское море. В августе 2021 г. данные виды наблюдались в составе планктонных фитоценов только западной части котловины Нансена, непосредственно у восточного края плато Ермак. В то же время в аномально теплом 2020 г. эти виды были отмечены в верхнем 100-метровом слое воды в восточной части котловины, к северу от архипелага Земля Франца-Иосифа;
Подтверждено наличие второго ядра атлантических вод в основном потоке АПТ (Шпицбергенский рукав), располагающегося на глубине около 600 м. По нашим данным, основным видом-индикатором данной водной массы является кокколитофорида Emiliania huxleyi. Данный вид, характерный для теплого Норвежского течения, попадает в высокую Арктику с Западно-Шпицбергенским течением, а затем переносится на восток потоком АПТ. Обнаружение вегетативных клеток huxleyi в августе 2020 г. на глубине 602 м (32 000 кл/л) на склоновой станции в основном потоке АПТ у входа в желоб Франц-Виктория указывает на транспортировку данного вида шпицбергенской ветвью АПТ, и, вероятно, каскадингом с северного шпицбергенского шельфа;
Сравнительный анализ структуры фитопланктона в пробах воды, отобранных на станциях наблюдения в августе 2017 и 2020 гг. (т.е. в годы наибольшей активности АПТ), свидетельствует о том, что наибольшие показатели сходства с фитопланктоном в АПТ (до 70% по критерию Серенсена) в 2017 г. демонстрировали станции, расположенные в желобе Франц-Виктория (79°N), а в 2020 г. – станция в прикромочной зоне в глубоководной котловине Нансена (83°N). Данное сходство проявлялось как на уровне лидирующего комплекса, так и у видов-индикаторов.

В 2017 г. к видам лидирующего комплекса относились диатомея Eucampia groenlandica и золотистая водоросль Phaeocystis pouchetii – атлантические виды, формирующие в Северной Атлантике весенние цветения при открытой воде, а в летний период – глубинные максимумы на северном баренцевоморском шельфе и склоне.

В 2020 г. основную роль в лидирующем комплексе играла крупная диатомея Porosira glacialis – вид, весеннее цветение которого в Северной Атлантике приурочено к прибрежным районам с однолетним ледовым покровом. Мощное цветение данного вида (30 г/м³) было впервые обнаружено в прикромочной зоне глубоководной котловины Нансена (глубина на станции более 3700 м). Высокая степень сходства планктонных фитоценов в зоне АПТ и прикромочной зоне котловины Нансена свидетельствует о том, что механизмом доставки данного вида к ледовой кромке был мощный поток АПТ.

К видам-индикаторам во все годы исследований следует отнести, прежде всего, представителей летнего атлантического океанического комплекса – кокколитофориду Emiliania huxleyi, диатомеи Rhizosolenia hebetata f. semispina, R. styliformis, а также динофлагелляту Tripos horridus (2017 г.).

В целом, фитопланктон зоны АПТ в летний период характеризуется полным набором атлантических видов – от представителей весеннего холодноводного комплекса (доминанты, ассоциированные со льдами или же развивающиеся при открытой воде) до видов летнего тепловодного океанического комплекса (виды-индикаторы). В зависимости от условий района проникновения вод АПТ в летний период, реализуется тот или иной сценарий формирования лидирующего комплекса видов – от доминирования бореально-арктических видов открытой воды в глубинных максимумах на северном баренцевоморском шельфе до массового развития видов, ассоциированных с однолетними льдами, при отрицательной температуре воды в прикромочной зоне котловины Нансена.

Таким образом, полученные данные подтверждают межгодовую изменчивость АПТ и его высокую активность в 2017 и 2020 гг., а также меандрирование этого течения в районе архипелага Земля Франца-Иосифа (Perez-Hernandez et al., 2017), что, в свою очередь, очевидно коррелирует с расположением границы плавучих многолетних льдов в летний период.

Исследования выполнялись в рамках госзадания (тема № FMWE-2021-0016). Анализ гидрофизических данных был проведен с использованием методов, полученных при выполнении проекта Российского Научного фонда (No. 22-17-00066). Экспедиционные исследования были поддержаны проектом Российского Научного фонда (проект No. 21-77-10064).

Благодарности. Авторы благодарят З.Г. Мельникову за помощь в сборе материала, а также экипаж НИС «Академик Мстислав Келдыш».

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

Аксенов П.В., Иванов В.В. «Атлантификация» как вероятная причина сокращения площади морского льда в бассейне Нансена в зимний сезон // Проблемы Арктики и Антарктики. 2018. Т.6, №1. С.42–54. DOI: https://doi.org/30758/0555-2648-2018-64-1-42-54
Hillebrand H., Durselen C., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae // J. Phycol. 1999. V. 35. P. 403–424. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1999.3520403.x
Kwok R. Arctic sea ice thickness, volume, and multiyear ice coverage: losses and coupled variability (1958–2018) // Environ Res Lett. 2018. V. 13. P. 1050. DOI: http://org/10.1088/1748-9326/aae3ec
Neukermans G., Oziel L., Babin M. Increased intrusion of warming Atlantic water leads to a rapid expansion of temperate phytoplankton in the Arctic // Glob. Change Biol. 2018. V. 24, №6. P. 1–9. DOI: http://doi.org/10.1111/gcb.14075
Perez-Hernandez D., Pickart R.S., Pavlov V., Våge K., Ingvaldsen R., Sundfjord A., Renner A.H.H., Torres D.J., Erofeeva S.Y. The Atlantic Water boundary current north of Svalbard in late summer // J. Geophys. Res. Oceans. 2017. V. 122, №3. P. 2269–2290. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012486
Polyakov I.V., Pnyushkov A.V., Alkire M.B., Ashik I.M., Baumann T.M., Carmack E.C., Goszczko I., Guthrie J., Ivanov V.V., Kanzow T., Krishfield R., Kwok R., Sundfjord A., Morison J., Rember R., Yulin A. Greater role for Atlantic inflows on sea-ice loss in the Eurasian Basin of the Arctic Ocean // Science. 2017. V. 356, №6335. 285–291. DOI: https://doi.org/10.1126/science.aai8204
Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. – Oslo: AlmaterForlag AS, 2003. – 341 p.
Tomas C.R. (Ed.). Identifying Marine Phytoplankton. – San-Diego: Academic Press, 1997. – 858 p. DOI: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-693018-4.X5000-9.
Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them. In: Coccolithophores: from molecular processes to global impact, Thierstein, H.R. and Young, J.R. (Eds.). – Springer, Berlin, 2004. – P. 75–90.

Статья поступила в редакцию 20.10.2023
После доработки 08.12.2023
Статья принята к публикации 10.12.2023

Об авторах

Паутова Лариса Альбертовна − Larisa A. Pautova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Кравчишина Марина Даниловна − Marina D. Kravchishina

кандидат геолого-минералогических наук
ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

kravchishina@ocean.ru

https://orcid.org/0000-0001-9967-2891

Клювиткин Алексей Александрович − Alexey A. Klyuvitkin

klyuvitkin@ocean.ru

https://orcid.org/0000-0002-8739-6321

Кудрявцева Елена Андреевна − Elena A. Kudryavtseva

кандидат географических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

kudryavtseva.ea@ocean.ru

Силкин Владимир Арсентьевич – Vladimir A. Silkin

доктор биологических наук
зав. Лабораторией экологии Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia), Южное отделение

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.

ССЫЛКА:

Паутова Л.А., Кравчишина М.Д., Клювиткин А.А., Кудрявцева Е.А., Силкин В.А. Фитопланктон как индикатор интенсивности и направления потока атлантических вод в высокой Арктике// Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 47–54. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/394

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-47-54

EDN – HRYNBT

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Phytoplankton as an indicator of the intensity and direction
of Atlantic water flow in the High Arctic

Larisa A. Pautova, Marina D. Kravchishina, Alexey A. Klyuvitkin,

Elena A. Kudryavtseva, Vladimir A. Silkin

Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

Keywords: phytoplankton; Barents Sea; Nansen Basin; diatoms; dinoflagellates; coccolithophores.

References

Aksenov P.V., Ivanov V.V. “Atlantification” as a Possible Cause for Reducing of the Sea-Ice Cover in the Nansen Basin in winter. Arctic and Antarctic Research. Vol. 64, №1. P. 42–54. DOI: https://doi.org/10.30758/0555-2648-2018-64-1-42-54 (in Russ.)
Hillebrand H., Durselen C., Kirschtel D., Pollingher U., Zohary T. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae. Phycol. 1999. Vol. 35. P. 403–424. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.1999.3520403.x
Kwok R. Arctic sea ice thickness, volume, and multiyear ice coverage: losses and coupled variability (1958–2018). Environ Res Lett. Vol. 13. P. 1050. DOI: http://doi.org/10.1088/1748-9326/aae3ec
Neukermans G., Oziel L., Babin M. Increased intrusion of warming Atlantic water leads to a rapid expansion of temperate phytoplankton in the Arctic. Change Biol. 2018. Vol. 24, №6. P. 1–9. DOI: http://doi.org/10.1111/gcb.14075
Perez-Hernandez M. D., Pickart R.S., Pavlov V., Våge K., Ingvaldsen R., Sundfjord A., Renner A.H.H., Torres D.J., Erofeeva S.Y. The Atlantic Water boundary current north of Svalbard in late summer. Geophys. Res. Oceans. 2017. Vol. 122, №3. P. 2269–2290. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012486
Polyakov I.V., Pnyushkov A.V., Alkire M.B., Ashik I.M., Baumann T.M., Carmack E.C., Goszczko I., Guthrie J., Ivanov V.V., Kanzow T., Krishfield R., Kwok R., Sundfjord A., Morison J., Rember R., Yulin A. Greater role for Atlantic inflows on sea-ice loss in the Eurasian Basin of the Arctic Ocean. Science. 2017. Vol. 356, №6335. 285–291. DOI: https://doi.org/10.1126/science.aai8204
Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. AlmaterForlag AS, Oslo, 2003. 341 p.
Tomas C.R. (Ed.). Identifying Marine Phytoplankton. Academic Press, San-Diego, 1997. 858 p. DOI: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-693018-4.X5000-9.
Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them. In: Coccolithophores: from molecular processes to global impact, Thierstein, H.R. and Young, J.R. (Eds.). Springer, Berlin, 2004. P. 75–90.

Authors

Pautova Larisa A.