Развитие флуоресцентного экспресс-метода оценки первичной продукции фитопланктона как начального звена потока углерода на карбоновом полигоне «Геленджик»


Development of a fluorescent rapid method for assessing the primary production of phytoplankton as an initial link in carbon flux at the “Gelendzhik” carbon supersite

Мошаров С.А.^{1, 2}, Ребецкая Е.А.¹

 Sergey A. Mosharov^1,2,  Elena A. Rebetskaya¹

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москвва, Россия)

²Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана (Москва, Россия)

 
¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

²Bauman Moscow State Technical University (Moscow, Russia)

УДК 577.472

ВАК 03.02.10

Проведены исследования параметров первичной продуктивности в разные сезоны на карбоновом полигоне: скорость первичной продукции, концентрация хлорофилла а, ассимиляционное число (AN), скорость электронного транспорта в фотосистеме II фитопланктона (rETR), фотосинтетическая эффективность (AN/rETR). Прямая корреляция между величинами AN и rETR позволяет использовать коэффициент фотосинтетической эффективности для расчета первичной продукции в массовых единицах углерода для оценки потока углерода из атмосферы. Данный коэффициент имеет сезонную специфичность.

Ключевые слова: первичная продукция; поток углерода; фотосинтетическая эффективность; активная флуоресценция хлорофилла; Черное море

The parameters of primary productivity were studied in different seasons at the carbon polygon: the rate of primary production, the concentration of chlorophyll a, the assimilation number (AN), the rate of electron transport in photosystem II of phytoplankton (rETR), and the photosynthetic efficiency (AN/rETR). The direct correlation between the values of AN and rETR allows using the coefficient of photosynthetic efficiency to calculate primary production in mass units of carbon to assess the carbon flux from the atmosphere. This coefficient has seasonal specificity.

Keywords: primary productivity; carbon flux; photosynthetic efficiency; active chlorophyll fluorescence; Black Sea

Введение

Первичная продуктивность является ключевым параметром современного состояния и динамики морских экосистем, поскольку определяет трофическую динамику морских организмов и биогеохимический круговорот питательных веществ. Важна и климатическая роль первичной продуктивности фитопланктона как основного процесса биологического насоса (Laws and Maiti, 2019), обеспечивающего поступление атмосферного СО₂ в море (в виде синтезированных взвешенных и растворенных форм органического углерода) с последующим осаждением в глубокие слои водной толщи и донных отложениях. Таким образом, величина первичной продукции может характеризовать начальный этап потока углерода из атмосферы (в форме СО₂) в верхние слои водной толщи (в форме биомассы фитопланктона или взвешенного органического вещества).

Первичная продуктивность в конкретной точке моря зависит от концентрации хлорофилла а (Хл а), уровня освещенности и активности фотосинтетического аппарата, что связано, прежде всего, с эффективностью поглощения света пигментами и превращением его в химически связанную энергию. Эта энергия используется для синтеза органических веществ в результате фотосинтеза. Параметрами продуктивности служат величины, определяемые двумя разными методами: относительная скорость электронного транспорта в фотосистеме фитопланктона (rETR), измеряемая методом активной флуоресценции, и скорость первичной продукции (PP), измеряемая инкубационным радиоуглеродным методом. ETR представляет собой скорость перехода солнечной энергии в химическую энергию клетки, обеспечивающую процессы биосинтеза органического вещества фитопланктоном. PP – результат этого биосинтеза, выражаемый количеством синтезированного органического вещества с помощью энергии света, захваченной в реакционных центрах при участии Хл а. Каждый из этих параметров характеризует интенсивность одной из двух стадий фотосинтеза – световой (усвоение и преобразование световой энергии в химически связанную и доступную для биосинтеза, rETR) и темновой (использование запасенной энергии для синтеза органического вещества, PP).

Степень использования уловленной световой энергии в процессах синтеза органического вещества можно выразить через соотношение величин PP и rETR (фотосинтетическая эффективность, PP/rETR). Между параметрами продуктивности rETR и РР в ряде исследований установлена сильная положительная корреляция (Мошаров и др., 2023; Lawrenz et al., 2013; Mosharov et al., 2022). Поэтому значение параметра РР/rETR можно использовать для расчета РР по результатам измерений активной флуоресценции.

Измерить величину rETR – ключевого параметра фотофизиологии – достаточно просто с помощью современных флуориметров – флуориметра с амплитудно-импульсной модуляцией (PAM) (Schreiber et al., 1986) или флуориметра с быстрой частотой повторения (FRRf) (Oxborough et al., 2012). Активная флуоресценция обеспечивает неинвазивную и быструю оценку преобразования потока фотонов в скорость транспорта электронов в фотосистеме II (PSII). В тоже время, инкубационный радиоуглеродный метод определения скорости первичной продукции является время- и трудозатратным, требующим специальной подготовки персонала и лабораторного оборудования. Очевидно, что использование более быстрого и эффективного флуоресцентного метода для оценки первичной продукции фитопланктона требует разработки алгоритма пересчета флуоресцентных параметров продуктивности (rETR) в углеродные единицы прироста биомассы. Ранее авторами было показано, что величина фотосинтетической эффективности (PP/rETR) существенно варьирует в зависимости от факторов среды (сезонность, гидрохимические и гидрологические параметры) и состояния фитопланктона (видовая структура, активность) (Mosharov et al., 2019, 2022, 2024). В данной работе определена изменчивость величины фотосинтетической эффективности в Черном море в разные сезоны – весной, летом и осенью.

Материалы и методы 

Исследования были выполнены в Черном море на территории морской части карбонового полигона «Геленджик» – в Голубой бухте (Геленджикский район, Краснодарский край) и на 5-мильном разрезе от берега до глубины 500 м в апреле, июне и октябре 2024 г. С пирса пробы воды были собраны в 100 м от берега в поверхностном слое. На разрезе пробы воды были собраны с помощью розетты с набором батометров Нискина и CTD-зондом SBE-19 plus на пяти горизонтах в пределах фотического слоя на двух станциях с общей глубиной 50 и 500 м.

Пробы воды разделяли на подпробы, которые использовали для измерения концентрации Хл а и активной флуоресценции Хл а, а также для экспериментально определяемой оценки первичной продукции. Концентрацию Хл а определяли флуорометрически (UNESCO, 1994). Пробы морской воды (500 мл) фильтровали через стекловолоконные фильтры GF/F (Whatman) при вакууме <100 мм рт. ст. Фильтры помещали в пробирки с ацетоном (90%) и выдерживали при +4°С в темноте до 24 ч. Экстракты измеряли на флуориметре МЕГА-25 (МГУ, Москва, Россия) (Mosharov et al., 2019) до и после подкисления 1 н HCl. Калибровка флуорометра проводилась до рейса с использованием стандарта Хл а (Sigma). Концентрацию Хл а и феофитина а рассчитывали согласно (Holm-Hansen and Riemann, 1978). Профиль подводной освещенности в диапазоне ФАР (фотосинтетически активная радиация, 400-700 нм) измерялся с помощью комплекса, включающего квантовый датчик Li-190R, подводный датчик Li-193 и регистратор данных Li-1500 (LI-COR, Линкольн, США). Глубину эвфотического слоя определяли по глубине 1% поверхностного ФАР.

Первичная продукция (PP) измерялась с использованием инкубационного радиоуглеродного метода (Steemann-Nielsen, 1952). Образцы инкубировали в поликарбонатных флаконах объемом 50 мл в течение 3 ч в оригинальном инкубаторе при контролируемых уровнях освещения и температуры. В инкубаторе для имитации светового режима, соответствующего глубине отбора проб, каждый флакон освещался индивидуально регулируемой светодиодной панелью (белый свет) с контролем уровня освещенности с помощью квантового датчика Li-190R. Световой поток каждой светодиодной панели регулировали изменением тока. После инкубации пробы фильтровали через фильтр 0,45 мкм («Владипор», Россия). Радиоактивность образцов определяли с помощью жидкостного сцинтилляционного счетчика Triathler (Hidex, Турку, Финляндия). Для расчета PP использовали величины концентрации растворенного минерального углерода, рассчитанные по результатам измерения общей щелочности в пробах воды.

Величину ассимиляционного числа (АЧ, мгС/мгХл в час) рассчитывали путем деления значения PP на концентрацию Хл а на соответствующей глубине.

Интегральные значения первичной продукции (ИПП) и содержания хлорофилла a в столбе воды рассчитывались по методу трапеции.

Активную флуоресценцию Хл а измеряли с помощью флуориметра WATER-PAM-II (Walz, Германия). Перед измерением образцы выдерживали в темноте не менее 20 мин (Schreiber et al., 1994). Измеряли минимальную (F₀) и максимальную (F_m) флуоресценцию образцов после темновой адаптации. Максимальная квантовая эффективность PSII (F_v/F_m) рассчитывалась по формуле (Krause and Weis, 1991):

F_v/F_m = (F_m – F₀)/F_m.                                                                         (1)

Как было показано ранее, максимальные значения Fv/Fm для фитопланктона в оптимальных условиях соответствуют 0,70 при значительной разнице между таксонами (Juneau and Harrison, 2005; Suggett et al., 2009). Значение Fv/Fm указывает на потенциальную фотосинтетическую способность фитопланктона.

Измерение активной флуоресценции клеток фитопланктона после световой адаптации при уровне освещенности Е позволяет рассчитать эффективный квантовый выход PSII (∆F/Fmʹ) (Genty et al., 1989):

∆F/F_mʹ = (F_mʹ – F_t)/ F_mʹ,                                                                      (2)

где F_m' – максимальная флуоресценция светоадаптированных клеток;

F_t – выход флуоресценции светоадаптированных клеток.

Значение rETR при определенном уровне освещенности рассчитывается как:

rETR = ∆F/F_mʹ × E × 0,5,                                                                   (3)

где E – уровень актиничного света (моль фотонов/м² в сек), а коэффициент 0,5 предназначен для поправки на разделение фотонов между PSI и PSII (Lippemeier et al., 1999; Schreiber, 2004).

Результаты и обсуждение

Измерение продукционных параметров (PP и rETR) на поверхности в районе дальней точки пирса (100 м от берега) было выполнено в весенний (4 апреля), летний (10-17 июня) и осенний (29 октября) периоды. Результаты измерений представлены в таблице.

Таблица. Сезонная изменчивость поверхностных величин первичной продукции (РР), содержания хлорофилла а (Хл а), ассимиляционного числа (AN), относительной скорости электронного транспорта (rETR) и фотосинтетической эффективности (AN/rETR) в акватории Голубой бухты (дальняя точка пирса)

Table. Seasonal variability of surface values of primary production (PP), chlorophyll "a" content (Хл а), assimilation number (AN), relative speed of electronic transport (rETR) and photosynthetic efficiency (AN/rETR) in the waters of the Blue Bay (far point of the pier)

Суточная первичная продукция фитопланктона в акватории Голубой бухты в апреле была минимальной (4,6 мгС/м³ в сут). В начале лета (в июне) величины первичной продукции варьировали в пределах от 30 до 80 мгС/м³ в сут, в среднем составляя 50 мгС/м³ в сут. В осенний период первичная продукция снизилась в два раза, но оставалась на значительном уровне. Концентрация хлорофилла за весь период исследований (апрель-октябрь) варьировала в небольших пределах 0,31-1,18 мкг/м³ при отсутствии сезонности. Очевидно, что сезонные изменения первичной продуктивности определяются изменениями фотосинтетической активности, о чем свидетельствует вариабельность величин AN. Максимальные величины AN наблюдались в летний период (5,20-9,52 мгС/мгХл ч). В осенний и весенний периоды эти величины были в несколько раз ниже. Также и величины rETR были более высокими в летний период (42,8-50,1 о.е.), по сравнению с весенним и осенним периодами (33,2 и 37,4 о.е. соответственно). Отметим, что в весенний и осенний периоды активность фитопланктона на уровне световых этапов фотосинтеза (rETR) была на одном уровне, тогда как активность синтеза органического вещества (AN) осенью была в три раза выше, чем весной.

Фотосинтетическая эффективность (AN/rETR) в летний период варьировала от 0,114 до 0,224, составляя в среднем 0,152±0,062 (таб.). В осенний период эта величина была в 3 раза ниже, а в весенний период – в 8 раз ниже. Таким образом, при одинаковом уровне усвоения световой энергии фитопланктоном в апреле и октябре, различная фотосинтетическая эффективность (разница почти в 3 раза) приводила к заметной разнице в скорости синтеза органического вещества в процессе фотосинтеза весной и осенью. Разница в величинах AN была в 3 раза, в величинах РР – в 5 раз. Возможно, это связано с более низкой температурой воды в апреле, а также с другим доминирующим комплексом в фитопланктоне.

В июне и октябре измерения параметров первичной продуктивности были выполнены в водной толще на 5-мильном разрезе на станциях с глубинами 50 и 500 м. Основная часть первичной продукции и летом, и весной была в верхнем 10-м слое водной толщи. Летом на всей глубине фотического слоя на ст. «50 м» первичная продукция была выше, чем на ст. «500 м» (рис. 1а). Она варьировала от 9 до 34 мгС/м³ в сут на ст. «50 м» и от 1 до 18 мгС/м³ в сут на ст. «500 м» с отчетливым максимумом на поверхности. Основная масса хлорофилла летом на обеих станциях была сосредоточена в подповерхностном слое (ниже 10 м), тогда как в осенний период распределение хлорофилла по глубине было равномерным (рис. 1б).

Рис. 1. Вертикальное распределение первичной продукции (а) и концентрации хлорофилла а (б) летом (темные значки) и осенью (светлые значки) на ст. «50 м» (треугольники) и «500 м» (кружки)

Fig. 1. Vertical distribution of primary production (a) and chlorophyll a concentration (б) in summer (dark symbols) and autumn (light symbols) at stations “50 m” (triangles) and “500 m” (circles)

Максимальные значения ассимиляционного числа (AN) были определены на поверхности во всех случаях наблюдений – 4,8-6,33 мгС/мгХл ч летом и                                      3,70-3,92 мгС/мгХл ч  осенью (рис. 2а). С глубиной величины AN снижались в несколько раз. Наиболее резкое снижение с глубиной наблюдалось в летний период. Величина rETR варьировала от 1,5 до 33,2 отн. ед. летом и от 1,13 до 30,3 осенью. Как видно из рисунка 2б, на поверхности величина rETR была несколько выше летом, чем осенью. Однако в слое ниже 5 м значения rETR летом были существенно ниже, чем осенью. Возможно, это связано с особенностями гидрохимических условий и видового состава фитопланктона, разные виды которого с разной эффективностью улавливают свет.

Сильная корреляция между параметрами продуктивности (РР и rETR) наблюдалась в эвфотическом слое и осенью, и весной на обеих станциях (r = 0,93, p = 0,05, n = 18) (рис. 3). Линейная корреляция между ETR и фиксацией углерода была установлена ранее в других регионах (Мошаров и др., 2023; Lawrenz et al., 2013; Mosharov et al., 2022).

Рис. 2. Вертикальное распределение величин AN (а) и rETR (б) летом (темные значки) и осенью (светлые значки) на ст. «50 м» (треугольники) и «500 м» (кружки)

Fig. 2. Vertical distribution of AN (a) and rETR (б) values in summer (dark symbols) and autumn (light symbols) at the stations “50 m” (triangles) and “500 m” (circles).

Для каждого из рассматриваемых сезонов на двух станциях («50 м» и «500 м») наблюдалась почти прямая зависимость между AN и rETR на конкретных горизонтах. Однако угол наклона линии регрессии различался в разные сезоны (рис. 3). Значения наклона характеризуют общую эффективность использования поглощенной световой энергии в процессах биосинтеза для данного фитопланктона. Как видно из рисунка, более высокая фотосинтетическая эффективность в пределах эвфотического слоя была в летний период (0,15) по сравнению с осенним периодом (0,11).

Рис. 3. Соотношение между ассимиляционным числом (AN) и относительной скоростью электронного транспорта (rETR) в эвфотической зоне летом (ромбы) и осенью (квадраты)

Fig. 3. Relationship between the assimilation number (AN) and the relative electron transport rate (rETR) in the euphotic zone in summer (diamonds) and autumn (squares)

Таким образом, установленная пропорциональность между двумя величинами продуктивности, характеризующими разные стадии фотосинтеза (световые и темновые) и определяемые разными методами (флуоресцентными и радиоуглеродными), позволяет рассчитывать скорость первичной продукции в массовых единицах углерода по флуоресцентным параметрам продуктивности. Кроме того, наличие прямой корреляции между величинами AN и rETR обуславливает использование в этих расчетах простого коэффициента фотосинтетической эффективности (AN/rETR). Этот коэффициент варьирует в разных экологических условиях, которые на данном этапе исследований были представлены сезонностью. С большой долей вероятности можно предполагать, что для разных сезонов характерны разные гидрохимические и гидрологические условия, видовая структура и фотосинтетическая активность фитопланктона. Следует отметить, что по результатам данных исследований показано, что вариабельность коэффициента фотосинтетической эффективности в пределах небольшого периода времени в конкретном сезоне и в пределах одной водной массы была ниже, чем годовая изменчивость.

Учитывая оперативность, неинвазивность и высокую автоматизацию флуоресцентных измерений, данный методический подход обеспечивает получение большого массива достоверных данных по пространственному и временному распределению первичной продукции районе исследований или мониторинга.

Алгоритм применения флуоресцентного метода на карбоновом полигоне может быть представлен следующим образом. В пробах воды, отобранных с разных горизонтов в пределах эвфотического слоя в разных районах акватории, измеряются флуоресцентные параметры при уровнях засветки, соответствующих природным в месте отбора проб, и определяются величины rETR. Затем, используя специфичный для сезона и, возможно, района коэффициент фотосинтетической эффективности AN/rETR, рассчитывается величина AN – удельная скорость первичной продукции в расчете на 1 мг хлорофилла а. Зная величины AN и концентрации хлорофилла а в водной толще, можно рассчитать скорость первичной продукции в конкретной точке водной толщи. Интегральная первичная продукция рассчитывается по методу трапеции в пределах эвфотического слоя. Полученная величина может служить оценкой начального звена потока углерода из атмосферы в морскую среду.

Работа выполнена в рамках государственного задания № FMWE-2023-0001. Авторы также выражают благодарность. Благотворительному фонду Андрея Мельниченко за финансовую поддержку в приобретении научного оборудования, которое использовалось при выполнении работы.

Funding: This research was funded by assignment № FMWE-2023-0001. The authors also express their gratitude to the Andrey Melnichenko Charitable Foundation for financial support in purchasing scientific equipment that was used in the work.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Мошаров С.А., Мошарова И.В., Фрей Д.И., Селиверстова А.М., Латушкин А.А., Гонтарев С.В. Первичная и бактериальная продукция в проливе Брансфилда (Антарктика) в летний период // Океанология. 2023. Т. 63, № 4. С. 604-617. DOI: https://doi.org/10.31857/S0030157423040135
2. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochimica et Biophysica Acta. 1989. V. 990. P. 87-92. DOI: https://doi.org/10.1016/S0304-4165(89)80016-9   
3. Holm-Hansen O., Riemann B. Chlorophyll a determination: Improvements in methodology // Oikos. 1978. V. 30. P. 438-447. DOI: https://doi.org/10.2307/3543338
4. Juneau P., Harrison P.J. Comparison by PAM fluorometry of photosynthetic activity of nine marine phytoplankton grown under identical conditions // Photochem. Photobiol. 2005. V. 81. P. 649-653. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1751-1097.2005.tb00239.x
5. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. V. 42. P. 313-349. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.pp.42.060191.001525
6. Lawrenz E., Silsbe G., Capuzz, E., Ylöstalo P., Forster R.M., Simis S.G.H., Prášil O., Kromkamp J.C., Hickman A.E., Moore C.M. Predicting the electron requirement for carbon fixation in seas and oceans // PLoS ONE. 2013. V. 8. P. e58137. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058137
7. Laws E.A., Maiti K. The relationship between primary production and export production in the ocean: Effects of time lags andtemporal variability // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2019. V. 148. P. 100-107. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr.2019.05.006
8. Lippemeier S., Harting P., Colijn F. Direct impact of silicate on the photosynthetic performance of the diatom Thalassiosira weissflogii assessed by on- and offline PAM fluorescence measurements // J. Plankton Res. 1999. V. 21. P. 269-283. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/21.2.269
9. Mosharov S.A., Mosharova I.V., Borovkova К.A., Bubnova E.S. Variability of primary productivity as an initial link in carbon flux under the influence of hydrological conditions in the Baltic Sea // Russian Journal of Earth Sciences. 2024. V. 24, No. 2. P. ES2007. DOI: https://doi.org/10.2205/2024ES000888
10. Mosharov S.A., Mosharova I.V., Dmitrieva O.A., Semenova A.S., Ulyanova M.O. Seasonal variability of plankton production parameters as the basis for the formation of organic matter flow in the southeastern part of the Baltic Sea // Water. 2022. V. 14. P. 4099. DOI: https://doi.org/10.3390/w14244099
11. Mosharov S.A., Sergeeva V.M., Kremenetskiy V.V., Sazhin A.F., Stepanova S.V. Assessment of phytoplankton photosynthetic efficiency based on measurement of fluorescence parameters and radiocarbon uptake in the Kara Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2019. V. 218. P. 59-69. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2018.12.004 
12. Oxborough K., Moore C.M., Suggett D.J., Lawson T., Chan H.G., Geider R.J. Direct estimation of functional PSII reaction center concentration and PSII electron flux on a volume basis: a new approach to the analysis of Fast Repetition Rate fluorometry (FRRf) data // Limnology and Oceanography. Methods. 2012. V. 10. P. 142-154. DOI: https://doi.org/10.4319/lom.2012.10.142
13. Schreiber U. Pulse amplitude (PAM) fluorometry and saturation pulse method: An overview // Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration Series. Papageorgiou, G., Govindjee, G. (Eds.). Dordrecht (The Netherlands): Kluwer Academic Publishers, 2004. P. 270-319. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4020-3218-9_11
14. Schreiber U., Bilger W., Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a non intrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis // Ecophysiology of Photosynthesis. Schulze E., Caldwell M. (Eds.). Berlin/Heidelberg (Germany): Springer, 1994. P. 49-70. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-79354-7_3
15. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photosynthesis Research. 1986. V. 10. P. 51-62. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00024185
16. Steemann-Nielsen E. The use of radio-active carbon (C¹⁴) for measuring organic production in the sea // ICES Journal of Marine Science. 1952. V. 18. P. 117-140. DOI: https://doi.org/10.1093/icesjms/18.2.117
17. Suggett D.J., MacIntyre H.L., Kana T.M., Geider R.J. Comparing electron transport with gas exchange: Parameterising exchange rates between alternative photosynthetic currencies for eukaryotic phytoplankton // Aquatic Microbial Ecology. 2009. V. 56. P. 147-162. DOI: https://doi.org/10.3354/ame01303
18. UNESCO. Protocols for the Joint Global Ocean Flux Study (JGOFS) Core Measurements; IOC Manuals and Guides, No. 29; UNESCO: Paris, France, 1994. Available online: https://epic.awi.de/id/eprint/17559/1/Kna1996a.pdf (accessed on 20 November 2022).

Статья поступила в редакцию 01.11.2024
После доработки 15.11.2024
Статья принята к публикации 19.11.2024

Об авторах

Мошаров Сергей Александрович –  Mosharov Sergey A.

кандидат биологических наук
доцент, ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982 

Ребецкая Елена Анатольевна – Rebetskaya Elena A.

аспирант
инженер, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

marmarit@yandex.ru

https://orcid.org/0009-0003-8222-0321 

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИО РАН.  

ССЫЛКА:

Мошаров С.А., Ребецкая Е.А. Развитие флуоресцентного экспресс-метода оценки первичной продукции фитопланктона как начального звена потока углерода на карбоновом полигоне «Геленджик» // Экология гидросферы. 2024. №2 (12). С. 81-90. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/429

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(12)-81-90        

EDN – EEAJWU

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Development of a fluorescent rapid method for assessing the primary production of phytoplankton as an initial link in carbon flux at the “Gelendzhik” carbon supersite

Sergey A. Mosharov^{1, 2}, Elena A. Rebetskaya¹

¹Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia)

²Bauman Moscow State Technical University (Moscow, Russia)

The parameters of primary productivity were studied in different seasons at the carbon polygon: the rate of primary production, the concentration of chlorophyll a, the assimilation number (AN), the rate of electron transport in photosystem II of phytoplankton (rETR), and the photosynthetic efficiency (AN/rETR). The direct correlation between the values of AN and rETR allows using the coefficient of photosynthetic efficiency to calculate primary production in mass units of carbon to assess the carbon flux from the atmosphere. This coefficient has seasonal specificity.

Keywords: primary productivity; carbon flux; photosynthetic efficiency; active chlorophyll fluorescence; Black Sea

References

1. Genty B., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta. 1989. V.990. P. 87-92. DOI: https://doi.org/10.1016/S0304-4165(89)80016-9   
2. Holm-Hansen O., Riemann B. Chlorophyll a determination: Improvements in methodology. Oikos. 1978. V.30. P. 438-447. DOI: https://doi.org/10.2307/3543338
3. Juneau P., Harrison P.J. Comparison by PAM fluorometry of photosynthetic activity of nine marine phytoplankton grown under identical conditions. Photochem. Photobiol. 2005. V.81. P. 649-653. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1751-1097.2005.tb00239.x
4. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. V.42. P. 313-349. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.pp.42.060191.001525
5. Lawrenz E., Silsbe G., Capuzz, E., Ylöstalo P., Forster R.M., Simis S.G.H., Prášil O., Kromkamp J.C., Hickman A.E., Moore C.M. Predicting the electron requirement for carbon fixation in seas and oceans. PLoS ONE. 2013. V.8. P. e58137. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058137
6. Laws E.A., Maiti K. The relationship between primary production and export production in the ocean: Effects of time lags andtemporal variability. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2019. V.148. P. 100-107. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr.2019.05.006
7. Lippemeier S., Harting P., Colijn F. Direct impact of silicate on the photosynthetic performance of the diatom Thalassiosira weissflogii assessed by on- and offline PAM fluorescence measurements. J. Plankton Res. 1999. V.21. P. 269-283. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/21.2.269
8. Mosharov S.A., Mosharova I.V., Borovkova К.A., Bubnova E.S. Variability of primary productivity as an initial link in carbon flux under the influence of hydrological conditions in the Baltic Sea. Russian Journal of Earth Sciences. 2024. V.24. No. 2. P. ES2007. DOI: https://doi.org/10.2205/2024ES000888
9. Mosharov S.A., Mosharova I.V., Dmitrieva O.A., Semenova A.S., Ulyanova M.O. Seasonal variability of plankton production parameters as the basis for the formation of organic matter flow in the southeastern part of the Baltic Sea. Water. 2022. V. 14. P. 4099. DOI: https://doi.org/10.3390/w14244099
10. Mosharov S.A., Mosharova I.V., Frey D.I., Seliverstova A.M., Latushkin A.A., and Gontarev  S.V. Primary and Bacterial Production in the Bransfield Strait (Antarctica) in Summer. Oceanology. 2023. V.63. No. 4. P. 604-617. DOI: https://doi.org/10.31857/S0030157423040135 (in Russ.)
11. Mosharov S.A., Sergeeva V.M., Kremenetskiy V.V., Sazhin A.F., Stepanova S.V. Assessment of phytoplankton photosynthetic efficiency based on measurement of fluorescence parameters and radiocarbon uptake in the Kara Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2019. V.218. P. 59-69. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2018.12.004 
12. Oxborough K., Moore C.M., Suggett D.J., Lawson T., Chan H.G., Geider R.J. Direct estimation of functional PSII reaction center concentration and PSII electron flux on a volume basis: a new approach to the analysis of Fast Repetition Rate fluorometry (FRRf) data. Limnology and Oceanography. Methods. 2012. V.10. P. 142-154. DOI: https://doi.org/10.4319/lom.2012.10.142
13. Schreiber U. Pulse amplitude (PAM) fluorometry and saturation pulse method: An overview. Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis. Advances in Photosynthesis and Respiration Series. Papageorgiou, G., Govindjee, G. (eds.). Dordrecht (The Netherlands): Kluwer Academic Publishers, 2004. P. 270-319. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4020-3218-9_11
14. Schreiber U., Bilger W., Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a non intrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. Ecophysiology of Photosynthesis. Schulze E., Caldwell M. (eds.). Berlin/Heidelberg (Germany): Springer, 1994. P. 49-70. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-642-79354-7_3
15. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer. Photosynthesis Research. 1986. V.10. P. 51-62. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00024185
16. Steemann-Nielsen E. The use of radio-active carbon (C¹⁴) for measuring organic production in the sea. ICES Journal of Marine Science. 1952. V.18. P. 117-140. DOI: https://doi.org/10.1093/icesjms/18.2.117
17. Suggett D.J., MacIntyre H.L., Kana T.M., Geider R.J. Comparing electron transport with gas exchange: Parameterising exchange rates between alternative photosynthetic currencies for eukaryotic phytoplankton. Aquatic Microbial Ecology. 2009. V.56. P. 147-162. DOI: https://doi.org/10.3354/ame01303
18. UNESCO. Protocols for the Joint Global Ocean Flux Study (JGOFS) Core Measurements; IOC Manuals and Guides, No. 29; UNESCO: Paris, France, 1994. Available online: https://epic.awi.de/id/eprint/17559/1/Kna1996a.pdf (accessed on 20 November 2022).

Authors

Mosharov Sergey A. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982 

Rebetskaya Elena A.

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

marmarit@yandex.ru

https://orcid.org/0009-0003-8222-0321 

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИО РАН.  

ARTICLE LINK:

Mosharov S.A., Rebetskaya E.A. Development of a fluorescent rapid method for assessing the primary production of phytoplankton as an initial link in carbon flux at the “Gelendzhik” carbon supersite. Hydrosphere Ecology. 2024. №2 (12). P. 81-90. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/429

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(12)-81-90        

EDN – EEAJWU

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ