Экология гидросферы:Основные результаты наблюдений за изменениями донной биоты и ихтиофауны Большого Аральского моря в период 2002

¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
²Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
географический факультет (Москва, Россия)

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
²Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

Большое Аральское море – климатообразующий водоём Центральной Азии, претерпевший за последние 57 лет существенную метаморфизацию площади акватории, уровня общей минерализации вод в различных её частях, береговой линии, состава донных отложений и поверхности дна, а также населяющей его биоты. Исследования, проведённые на материале экспедиций ИОРАН, позволили отследить основные изменения донной биоты и ихтиофауны Большого Арала на этапе ультрагалинизации вод (процесса неуклонного осолонения, продолжающегося за ультрагалинным физиологическим барьером в 75 ppt), на этапе изменений с 2002 по 2017 годы. Последние виды рыб (каспийская атерина Atherina boyeri caspia и черноморская речная камбала Platichthys flesus luscus) и моллюсков (Syndosmya segmentum), населявших Большое море, исчезли к 2004 г., с повышением общей минерализации на мелководьях свыше 90 ppt. Из представителей донной макрофауны к 2015 г. сохранились только личинки хирономиды Baeotendipes noctivaga, из пелагически-донной к 2017 г. – рачок Artemia parthenogenetica. Наиболее разнообразной группой организмов, населявших ультрагалинный Арал на изученном этапе, были донные микрофиты (в основном диатомеи и цианопрокариоты): в новообразующихся биотопах формировались устойчивые ассоциации этих существ, одни из которых сохранялись в Арале, адаптируясь к экстремально меняющейся среде, другие вселялись, невзирая на рост минерализации, а третьи постепенно вымирали. На фоне общего тренда роста минерализации удалось выделить смену основных формаций донных микрофитных ценозов.

Ключевые слова: Большое Аральское море; ультрагалинизация; бентос; ихтиофауна; микрофитобентос.

The Large Aral Sea is a climate-forming reservoir of the Central Asia, which during the last 57 years has undergone significant metamorphism of the water area, the level of total mineralization of water in various parts of it, the coastline, the composition of bottom sediments and the bottom surface – and the biota inhabiting it. The investigations carried out on the material of the IORAN expeditions made it possible to trace the main changes in the bottom biota and ichthyofauna of the Large Aral Sea during the stage of ultragalinization of waters (the process of steady salting, which continues beyond the ultra-galaline physiological barrier of 75 ppt), during the stage of changes from 2002 to 2017. The last species of fish (Caspian aterin Atherina boyeri caspia and Black Sea plaice Platichthys flesus luscus), and mollusks (Syndosmya segmentum) inhabiting the Large Sea disappeared by 2004, with an increase in total mineralization in shallows above 90 ppt. Of the representatives of the bottom macrofauna, by 2015 only the larvae of the chaeronids Baeotendipes noctivaga have survived, from the pelagic-bottom by 2017, the crustacean Artemia parthenogenetica. The most diverse group of organisms inhabiting the ultra-galaline Aral during the studied stage were bottom microphytes (mainly diatoms and cyanoprokaryotes): in the newly formed biotopes stable associations of these creatures were formed, some of which were preserved in the Aral Sea, adapting to an extremely changing environment, others were planted, despite the growth of mineralization, and the third gradually died out. Against the background of the general growth trend of mineralization, it was possible to distinguish between the main formations of bottom microphyte cenoses.

Keywords: Large Aral Sea; ultrasalinisation; benthos; ichtiofauna; microphytobenthos.

Большое Аральское море – замкнутый, меромиктический и уже почти 6 десятилетий подряд практически бессточный водоём. Начиная с 1960-х годов, в связи с постепенным и в итоге полным зарегулированием рек, питавших акваторию этого внутреннего моря, наблюдается общий тренд падения его уровня, сопровождающийся ростом общей минерализации вод. За это время на фоне снижения уровня произошли существенные изменения площади акватории, контуров береговой линии и геоморфологии дна (Завьялов и др., 2012). В 1989 году пересох пролив, прежде соединявший Малое море, расположенное в северной части Аральской котловины, с Большим морем. В 2001 г., за счёт сильной испаряемости в условиях жаркого лета, остров Возрождения «дорос» до материка на юге. Образовавшийся полуостров, протянувшийся на большую часть акватории моря с юга на север, поделил его на две неравные части.

С этого момента Большой Арал фактически состоял из двух гидрологически различных бассейнов: Западного, узкого и относительно глубокого (до 43 м в 2001 г.), и Восточного – куда более обширного и мелководного (6 м в 2001 г.). В северной части бассейны соединялись друг с другом и с заливом Тщебас (Тущиабыс) с помощью нешироких проливов. В том же 2001 г. Большое море перешло от гипергалинного режима вод к ультрагалинному – минерализация поднялась свыше 75 ppt.

C тех пор, пока до 2009 г. стационарно существовал Восточный бассейн, осолонение водоёмов его системы шло неравномерно. За счёт большей площади поверхности и меньшей глубины, Восточный бассейн испарялся быстрее, нежели Западный, и его минерализация росла существенно более ускоренными темпами. В результате, к примеру, в июне 2008 г. минерализация приповерхностного слоя в центральной части Западного бассейна составила 114,13 ppt (на глубине 0,2 м) и на глубине 34 м – 117,92 ppt, а в центральной части Восточного – 211 ppt (на глубине 0,2 м). Через пролив происходил разнонаправленный водообмен. Более солёная и тяжёлая вода затекала из Восточного бассейна – в Западный, выстилая нижние слои водной толщи. Противотоком шли менее солёные воды Западного бассейна, затем осолонявшиеся в обширной и уплощённой котловине Восточного.

Результатом такого противотока стала вертикальная стратификация водной толщи Западного бассейна, в разные годы проявлявшаяся более или менее сильно: в ноябре 2007 года на поверхности отмечали 116,66 ppt, а на глубине 37 м – 126,45 ppt. На разницу в минерализации оказывали влияние и сезонные явления, такие, как существенное испарение воды за счёт летнего прогрева верхних слоёв до 25(28)–30(32)^○С, когда верхняя часть водной толщи минерализовалась быстрее нижележащей. В зимние периоды, при существенном падении температуры в верхних слоях водных масс Западного бассейна, частично нарушалась стратификация его водной толщи. С наступлением лета, на фоне прогрева верхних слоёв воды, а также из-за продолжающегося затока прогретых и более осолонённых вод из Восточного бассейна, жёсткая стратификация восстанавливалась.

Начиная с лета 2004 г. в Западном бассейне отмечали формирование соляных (тенардитовых) корок на поверхности дна в зоне сгонно-нагонных явлений, а с 2006 г. – образование на глубинах свыше 30 м аморфной массы мирабилита (Завьялов и др., 2012; Sapozhnikov et al., 2009, 2010).

После запуска в эксплуатацию Кокаральской дамбы, положившей конец нерегулируемому оттоку воды из Малого моря в Большой Арал в октябре 2005 г., темпы усыхания Восточного бассейна значительно выросли. В 2006 г. залив Тщебас стал озером. В конце лета 2009 г. впервые полностью пересох Восточный бассейн, и его дальнейшее обводнение с тех пор носит квазипереодический характер (Завьялов и др., 2012; Izhitskiy et al., 2016). Наконец, к 2017 г., из-за падения уровня вод Западного бассейна залив Чернышёва превратился в полуавтономный водоём, соединённый с остальной частью бассейна узкой протокой.

Уже с первой экспедиции Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в ноябре 2002 г., было отмечено ежегодное летнее-осеннее формирование сероводородного слоя в Западном бассейне на глубинах свыше (25)30 м. В заливе Чернышёва в 2016 г. восстановительный слой начинался уже на глубине 7 м (при общей глубине 15 м), а в октябре–ноябре 2017 г., в центральной части бассейна – на 25–26 м (при глубине 29 м).

Таким образом, биота, жившая на акватории Большого моря в период ультрагалинизации вод (процесса дальнейшего увеличения уровня общей минерализации после выхода в ультрагалинный режим), вынуждена была адаптироваться ускоренными темпами к стремительно менявшимся биотопическим условиям. Отметим так же, что на разных глубинах, в разные сезоны и в различных частях водоёма эти абиотические изменения носили неодинаковый характер. График изменений общей минерализации (на поверхности и на максимальной глубине) год от года и в разных частях изученной акватории Большого Арала, приведён на рис. 1. На фоне разнотипных биотопических метаморфоз в Большом Арале, приведших к вымиранию большей части макроскопической фауны и флоры, тем не менее относительно долго сохранялся высокий уровень разнообразия донных ценозов некоторых размерных категорий – в частности, микрофитобентоса.

Рис. 1. Изменения общей минерализации вод в разных частях акватории Большого Аральского моря (на поверхности и на максимальной глубине в соответствующий период) на этапе наблюдений 2002–2017 гг. По: Завьялов и др., 2012; Маккавеев, Стунжас, 2017; а также по данным пересчётов результатов STD-зондирования, выполненных А. Ижицким, ИОРАН.

Исследования состояний и изменений экосистемы Большого Аральского моря на этапе ультрагалинизации вод были начаты совместными усилиями нашей интернациональной группы специалистов, возглавляемой д.г.н. Петром Олеговичем Завьяловым, в ноябре 2002 г. Нам удалось начать наблюдения в скором времени после перехода моря за ультрагалинный барьер и отследить его метаморфозы на протяжении уже почти 16 лет, в течение которых существенно менялись и водные массы Большого Арала, и сообщества населявших его организмов.

В период с 2002 по 2017 гг., в ходе экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, на акватории Большого Аральского моря отбирали биологический материал для исследований состава, структуры и пространственной организации донных сообществ. Сборы проводили в Центральной части Западного бассейна, на многолетнем профиле по глубине от мыса Киим-Чияк (2002–2014, 2017 гг.), в проливе между Западным и Восточным бассейнами (2004, 2005 гг.), в заливе Чернышёва (2014–2016 гг.) и в центральной части Восточного бассейна (2008 г.). Районы и дислокация участков отбора донных проб приведены на рис. 2. В общей сложности было взято и обработано свыше 400 проб бентоса.

Рис. 2. Районы (выделены пунктиром) и локализация участков (светлые кружки) отбора проб грунта
для анализа бентических сообществ в период 2002–2017 гг. Тонкой чёрной линией обозначены границы Аральского моря в 1961 г. Карта получена методом послойного наложения спутниковых снимков Арала и Приаралья, сделанных в разные сезоны 2002–2009 гг.

Пробы грунта из поверхностного слоя донных отложений брали ручным (на глубинах до 1 м) и дночерпательным методами (с борта плавсредства, до максимальных глубин). Для получения выборок макроорганизмов донный грунт промывали на месте, используя сито из мельничного газа с ячеёй 0,5 мм и забортную воду. Пробы на анализ сообществ микро- и макрофитобентоса не отмывали от грунта до поступления их в лабораторию ИОРАН.

До 2013 г. весь материал макрозообентоса на месте фиксировали 4%-ным раствором формальдегида, а пробы микро- и макрофитобентоса – 2,5%-ным раствором глутарового альдегида. Начиная с ноября 2013 г., часть проб микрофитобентоса доставляли в лабораторию ИОРАН живьём и производили фотодокументирование состава и структуры сообществ в живом виде. Кроме того, наличие живых образцов позволило частично реконструировать в лаборатории сообщества из некоторых особо экстремальных биотопов моря.

Подготовку к анализу проб микро- и макрофитобентоса проводили в ИОРАН с использованием методов ультразвуковой дезинтеграции организмов от частиц грунта, этерационной декантации взвеси от минеральных частиц, последующего центрифугирования и стандартизации отмытых проб по объёму. Моллюсков, личинок хирономид, ракушковых рачков и макрофитные водоросли определяли и подсчитывали в сыром виде. Для учёта идентификации микроорганизмов использовали как сырые препараты, так и постоянные, изготовленные с помощью светопреломляющих сред «Еловый бальзам» и «Канифоль». Качественный и количественный учёт организмов, а также их фотодокументирование, проводили с помощью микроскопов и стереомикроскопов фирмы Leica. Снимки на СЭМ были сделаны на оборудовании ИОРАН (СЭМ VEGA-3 TESCAN) и ООО «ОПТЭК» (MERLIN SEM from Carl Zeiss).

Для таксономической идентификации существ использовали иностранные и отечественные атласы и определители, в т.ч. интерактивные (Еленкин, 1938, 1949; Мордухай-Болтовский, 1974; John et al., 2002; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, 1991b; Witkowski et. al., 2000; https://westerndiatoms.colorado.edu/, http://kungrad.com/nature/fish/).

Выделение межвидовых ассоциаций, характерных для определённых биотопических условий, производилось по признакам вероятностного присутствия вида в этих условиях. В состав ассоциаций входили виды с 30–100%-ным присутствием в биотопах данного типа. В записи ассоциации, применённой в настоящей статье, отображается иерархическое положение вида в структуре обилия ценоза: сначала идут массовые виды, затем часто встречающиеся, а после – редкие или отмеченные единично. Скобки в описании межвидовой ассоциации означают, что заключённые в них виды могли присутствовать в составе ценоза с высокой вероятностью (от 50–60%) в определённых вариациях биотопов описанного типа; виды, внесённые в состав ассоциации вне скобок, присутствовали во всех биотопах данного типа.

Наличие и состав ихтиофауны отмечали по визуальным наблюдениям в прибрежной зоне, данным портативного эхолота, фиксирующего рыбу разных размеров, и показаниям рыбаков из числа местного населения.

На фоне роста солёности вод сильно менялась биота обоих бассейнов. В Западном бассейне в ноябре 2002 г. нами были отмечены 2 вида рыб: Atherina boyeri caspia (каспийская атерина) и Platichthys flesus luscus (черноморская речная камбала). При этом, как показали наблюдения в естественной среде обитания, при общей минерализации вод 82 ppt атерина продолжала размножаться, а отмеченные живыми особи камбалы пребывали уже в сильно угнетённом состоянии и молоди среди них не отмечалось. В октябре 2003 г., при минерализации 85–87 ppt, живых особей камбалы уже не наблюдали, но атерина продолжала жить и размножаться в Западном бассейне. Полное вымирание рыбы в ультрагалинном Большом Арале произошло при повышении минерализации Западного бассейна до 90 ppt, к весне 2004 г.

В 2002–2003 гг. в Западном бассейне отмечали массовое развитие двустворчатого моллюска Syndosmya segmentum – последнего вида моллюсков, населявших поверхностный слой донного грунта. При повышении минерализации за 90 ppt эти моллюски вымерли.

Также макрозообентос Западного бассейна был представлен личинками хирономид Baeotendipes noctivaga: их зона обитания год от года постепенно сужалась к берегу, по мере изменения характера поверхности дна и подъёма верхней границы сероводородного слоя. Личинки этого вида строили себе норы в рыхлом или же слегка корчатом, просоленном песке. Если в 2003 г. они были отмечены на глубинах до 18 м, то в 2015 г. – уже только в «литоральных ваннах», за береговым баром.

Также в период с 2002 по 2004 гг. в Западном бассейне отмечали массовое развитие ракушкового рачка Cyprides torosa (Ostracoda), населявшего наилок на поверхности глинистого и песчаного дна на прибрежных мелководьях. К октябрю 2005 г., когда концентрация солей в центральной части Западного бассейна превысила 99 ppt, этот вид уже выпал из ультрагалинной экосистемы.

Единственным видом зоопланктона, населявшим воды Большого Арала в период наблюдений (и входившим также и в донные сообщества), был жаброногий рачок Artemia parthenogenetica (Branchiopoda), в массе развивавшийся с конца мая по ноябрь (Araschkevich et al., 2009).

Макрофитные водоросли были представлены четырьмя видами. Cladophora fracta была отмечена преимущественно в Западном бассейне, Cladophora glomerata и Rhizoclunium sp. – в проливе и на Севере Восточного бассейна. На фоне неуклонного роста общей минерализации, первый из этих макрофитов отмечали в прибрежной зоне Западного бассейна до 2008 г., второй – в северной части – достоверно до 2005 г., третий – эпизодически – только в 2003 г., у берегов полуострова Возрождения. Кроме того, в 2003 г., на обширных мелководьях в Восточной части Западного бассейна отмечали в большом количестве плавучие куртины красной водоросли Bangia aff. atropurpurea.

Наиболее широкую толерантность к осолонению вод, как в Западном бассейне, так и в Восточном, проявили микрофиты (микроводоросли, цианобактерии и фитопротисты). На всём протяжении наших наблюдений их сообщества включали не менее 20 видов. Даже на участках осушки с минерализацией луж сильно выше 150 ppt жили от 3 до 15 видов.

Самыми эвригалинными среди диатомей, входящих в состав микрофитобентоса Арала, были Navicula phyllepta, Navicula cryptotenella, Navicula radiosafallax, Nitzschia pellucida, Nitzschia communis, Nitzschia sigmaformis, Nitzschia fonticola, Amphora pusio, Halamphora normanii, Halamphora cymbifera, Halamphora holsaticoides, Halamphora pseudoholsatica, Halamphora subholsatica, Cocconeis placentula var. euglypta и Brachysira styriaca; среди цианобактерий – Planktolyngbya limnetica и Planctolyngbya minor, сплетения которых образовывали первичную плёнку на поверхности тонкого наилка на глинистом и каменистом дне мелководий, а также Leibleinia nordgaardii, жившая на поверхности талломов Cladophora как массовый микроэпифит; а среди зелёных микроводорослей, массово развивавшихся в составе фитопланктона и продолжавших своё существование при выпадении на дно – Oocystis submarina, в летнее-осенние периоды 2004–2013 гг. размножавшийся в толще воды практически в статусе монокультуры.

В составе биоплёнок, покрывавших соляную корку на мелководьях в районе пролива, где сгонные ветры обнажали дно на много часов подряд под палящим летним солнцем, в сообществах микрофитобентоса доминировала H. normanii – эвригалинный вид, прежде описанный как пресноводный (обитатель влажных скал по краям водопадов) (Carter, Round, 1993).

В начале лета 2016 г., вследствие существенного эпизодического обводнения бассейнов Большого Арала и подъёма уровня моря, произошло падение общей минерализации в поверхностном полутораметровом слое до 83–87 ppt. В результате в прибрежной зоне залива Чернышёва наблюдали массовое развитие куртин B. aff. atropurpurea, имевших изумрудно-зелёную окраску талломов (с мизерной примесью Cladophora spp.), а также формирование на их поверхности микроэпифитного комплекса, характерного для 2002–2003 гг. и включавшего Tabularia fasciculata (радиальными пучками клеток) и Nitzschia fruticosa в форме древовидно-ветвящихся колоний. Также в этом сообществе была впервые для ультрагалинного Большого Арала отмечена динофлагеллята Oxyrrhis marina – универсальный планктонный хищник. В создавшихся на короткий период условиях относительно низкой минерализации получили развитие несколько видов нитчатых цианобактерий из рода Jaaginema, вошедших в состав биоплёнок на поверхности дна наряду с видами Planktolyngbya.

Рис. 3. Цианопрокариота Synechocystis salina – доминант фитопланктонных и мелководных эпилитных ценозов Большого Арала в 2017 году. Шкала на фото а, б, в – 5 мкм, на фото г – 2 мкм.

Исследования биоты центральной части Западного бассейна были продолжены в октябре–ноябре 2017 г., после трёхлетнего перерыва (с октября 2014 г.). К этому времени минерализация поверхностных вод достигла 132,6 ppt, а придонных – до 136,8 ppt. В сформировавшихся условиях море перешло с диатомово-цианобактериально-хлорофитного продуцирования первичного органического вещества на цианобактериально-диатомовый. Во всех фитопланктонных, а также бентических эпилитных ценозах в массе развивались 3 вида цианопрокариот из рода Synechocystis. Среди них существенно преобладал Synechocystis salina (рис. 3) – на долю этого мелкоклеточного вида приходилось теперь до 83–95% от общего обилия микрофитов в сообществах. Вид был неоднократно отмечен нами в бентосе Большого моря и прежде: в 2005 г. – в проливе (при 130,89 ppt) и северной части Восточного бассейна (при 134,06 ppt), в 2008 – в центральной части Восточного бассейна (при 211 ppt), в 2009 – в центральной части Западного бассейна (при 114 ppt), и, наконец, в 2016 – на мелководьях залива Чернышёва (при 83–87 ppt). В 2005 г. S. salina образовал практически моновидовое сообщество в сгонно-нагонной области лагуны (при 164 ppt), отчленившейся от Восточного бассейна. Эпизодичность развития вида в сообществах при широком общем диапазоне минерализации свидетельствует о его специфических предпочтениях к условиям среды в этом водоёме. Вероятно, его присутствие определяется соотношением солей в растворе, а возможность массового развития – отсутствием в ценозе определённых видов – например, из числа диатомей, способных оказывать угнетающее аллелопатическое воздействие на многие виды прокариот за счёт выделения антибиотиков. К осени 2017 г. этот вид не только изменил цвет воды Большого моря с глубоко-лазоревого на интенсивно-синий, но и сформировал плотные корковые покрытия на камнях и ракушках, покрывавших дно на мелководьях. Окраска этих корок, тем не менее, была бурой – из-за присутствия в их структуре огромного количества раздробленных хлоропластов отмерших диатомей, крайне медленно разлагавшихся при минерализации свыше 135 ppt. Живые диатомеи также присутствовали, но в минорных «дозах». В статусах редких и часто встречающихся здесь развивались H. normanii и N. communis.

Рис. 4. Панцири диатомеи Nitzschia communis – доминанта всех донных микрофитных ценозов, развивавшихся на соляной корке, покрывавшей дно в наиболее мелководной области прибрежной зоны Западного Арала в 2017 году

В соляных корках, покрывавших при такой минерализации поверхность глинистого грунта на мелководьях, в сообществах до глубины 30 см доминировала N. communis (рис. 4). Ей сопутствовали все 3 вида Synechocystis и H. normanii (рис. 5), отмеченные в статусах редких и единичных, а также – начиная с глубины 25 см – очень мелкая (<8–9 мкм) форма того же вида Halamphora (рис. 6) и столь же мелкая Fragilaria aff. subsalina. Зона пологих прибрежных мелководий до глубины около 30 см на Большом Арале в последние годы крайне важна для понимания изменения структуры ценозов при мизерных перепадах глубин: именно в той области, где набегающая волна прибоя (короткая, сильная и тяжёлая) забурунивается, обрушается и отекает пеной. В самой верхней области наката – в полосе скопления пены, где происходил отток набежавшей волны и оседание плотной пены на соляной песок, периодически перемываемый отходящей водой, наблюдали ценоз с преобладанием мелкой эпипсаммической Fragilaria aff. subsalina (при N. communis, Nitzschia acicularis и очень мелкой формы H. normanii в статусе редких).

Рис. 5. Панцири диатомеи Halamphora normanii (полноразмерной формы), доминировавшей на соляных корках и на просоленном песке наиболее мелководной зоны в разных частях акватории Большого Арала в период с 2004 по 2015 гг. В 2017 г. вид выступал как минорный компонент ценозов эпилитона и на соляных корках прибрежных мелководий Западного бассейна, но преобладал в сообществах корок на глубине 11 м

Рис. 6. Панцири мелкой формы диатомеи Halamphora normanii, в массе развивавшейся на просоленном песке в зоне опадения пены прибоя, а также часто встречавшейся на соляных корках, сформировавшихся поверх глинистого дна на глубинах 25–30 см, в 2017 г.

По результатам наблюдений за изменениями микрофитобентоса в бассейнах Большого Аральского моря в период 2002–2017 гг. можно выделить ряд основных моментов, касающихся структуры и биотопической привязки этих сообществ.

1. На фоне осолонения водоёмов одни виды вымирали, другие адаптировались, третьи – вселялись в Арал.

2. При падении общей минерализации на мелководьях до 83–87 ppt основными структурообразующими видами диатомового микрофитобентоса стали N. acicularis (на скальном грунте и на песке ультра-мелководной зоны, до глубины 5–10 см) и комплекс видов Halamphora – на песке.

3. Широко-эвригалинная динофлагеллята Phytodinium simplex была отмечена в Большом Арале при минерализации от (83)92[1] до 211 ppt.

[1] Здесь и далее: цифра в скобках означает самый низкий уровень минерализации, при котором вид был отмечен в отдельном случае, при специфических сочетаниях условий среды; цифра за скобками означает нижний предел минерализации, при котором вид был отмечен во многих биотопах, на фоне общего тренда ультрагалинизации.

4. Основной «костяк» микрофитной флоры ультрагалинного Арала составляли на всём протяжении наблюдений виды, прежде описанные как пресноводные, пресноводно-солоноватоводные и солоноватоводные.

5. На фоне роста солёности в бассейнах Большого Арала сформировались новые для водоёма типы грунтов, не отмечавшиеся прежде – на них формировались ценозы определённых типов:

5.1. Аморфное дно (мелкокристаллическая рыхлая масса медленно растущих кристаллов мирабилита, существовавшая при минерализации от 92 ppt до 126 ppt и при температуре от 1,67 до 2,7^○С) – этим грунтам было присуще сообщество N. fonticola и N. pellucida.

5.2. Кристаллическое мирабилитовое дно (при минерализации от 130 ppt, наблюдали на глубинах от 34 до 20 м в центральной части Западного бассейна в 2013 г., и от 15 до 7 м – в заливе Чернышёва в 2016 г.; развивалось сообщество N. communis).

5.3. Мелководные соляные корки. На глубинах от 0 до 25 см в Восточном бассейне и проливе, в зоне действия сгонно-нагонных ветров, на корках развивалось сообщество с преобладанием видов Halamphora (H. normanii, H. cymbifera, H. holsaticoides, H. pseudoholsatica) и, в ряде случаев, S. salina. На глубинах от 0 до 50 см в Западном бассейне корки были впервые отмечены в 2017 г., и в сообществе резко преобладала N. communis.

5.4. Ракушечно-соляной грунт на обширных мелководьях у западного побережья полуострова Возрождения, на котором развивалось сообщество с ярким доминированием H. normanii, при массовом развитии H. subholsatica.

5.5. Соляные корки в холодноводной области (сменявшие «аморфное дно» ближе к мелководьям, на фоне повышения температуры в придонном слое до 10^○С) были заселены преимущественно N. fonticola (до 126 ppt), которую при более высокой минерализации сменила N. communis.

5.6. Чёрные илы, залегавшие в области между засолёнными глинами, простиравшимися выше, и холодноводной областью дна, покрытой соляными корками, плавно переходившими глубже в аморфное дно – здесь определяющими видами сообщества, развивавшегося в тонком серо-бежевом наилке, при минерализации до 114 ppt (до 2009 г. включительно) были N. acicularis, N. cryptotenella и Rhopalodia constricta.

5.7. Наилок на глинистых грунтах в зоне прибоя, населённый преимущественно: a) N. sigmaformis и N. acicularis – до 115–116 ppt (в августе 2009 г., при 114 ppt, аномально преобладала Rh. constricta), и армированный нитями P. limnetica и P. minor; б) N. communis – при минерализации свыше 120 ppt.

5.8. Мелкий засоленный песок в зоне опадения пены, населённый: эпипсаммическими видами Halamphora и эпипелической N. communis при минерализации свыше 120 ppt; эпипсаммическими F. aff. subsalina и мелкой формой H. normanii, а также подвижными N. communis и N. acicularis – при >132 ppt (по данным 2017 г.).

5.9. Соляная корка на поверхности скал и раковин в зоне прибоя, обросшая плотным тонким слоем колоний B. styriaca, густо армированных переплетениями нитей Planktolyngbya (при минерализации до 120 ppt), или же покрытая не менее плотным слоем Synechocystis (при доминировании S. salina), разреженно армированным подвижными трихомами Spirulina subsalsa и Phormidium chlorinum – при >132 ppt (по данным 2017 г.).

6. На поверхности донного грунта в сероводородной зоне микрофитобентос развивался в виде тонких слизистых плёнок, формируемых полимерными выделениями диатомей и насыщенных кислородом, выделяемым микрофитами за счёт реакций фотосинтеза (при минерализации от 82 до 126 ppt). Таким образом, диатомеи и цианобактерии (S. salina, P. minor) жили здесь в микроаэрофильном слое.

В 2002–2003 годах (75–87 ppt) на поверхности донных грунтов Западного бассейна развивались ценозы с руководящей группой видов состава N. phyllepta+N. cryptotenella+N. radiosafallax+Surirella fastuosa+Tryblionella compressa.

C 2004 по 2010 гг. (87,85–117 ppt (до 132 ppt – на максимальной глубине) – Западный Бассейн, 119–211 ppt – Восточный бассейн), на фоне существенной метаморфизации поверхности дна на разных глубинах, наиболее существенные роли принадлежали четырем ассоциациям. Три из них развивались на мелководьях, до глубин 0,25–0,35 м: N. sigmaformis + N. phyllepta + (N. acicularis, N. scalpelliformis, R. constricta) + P. limnetica+P. minor – в наилке на поверхности глинистого дна, H. normanii + H. pseudoholsatica + H.holsaticoides + H. subholsatica + H. cymbifera + (Achnanthes biassoletiana var. subatomus) – на поверхности рыхлого минерального субстрата и соляных корок, B. styriaca+P. limnetica+P. minor – на поверхности камней и скал по урезу воды и в зоне заплеска. На песчаных грунтах, на глубинах 1–15 м, преобладала ассоциация N. cryptotenella + N. radiosafallax + Nitzschia incognita + Gyrosigma fenestratum + Entomoneis punctulata + A. pusio + (Nitzschia liebetruthii + N. liebetruthii var. major) + Phormidium irriguum f. minor + P. chlorinum. На глубинах 20–34 м, при низких температурах, обитала ассоциация N. fonticola+N. pellucida.

На этапе 2011–2015 гг. (117–132 ppt, до 146 на максимальной глубине – Западный бассейн, залив Чернышёва) основная роль в ценозах наилков на глинах принадлежала ассоциации N. communis + P. limnetica + P. minor + (N. cryptotenella, N. radiosafallax), на поверхности минерального субстрата – H. normanii + Halamphora spp. + N. communis + P. minor, на аморфном и кристаллическом мирабилитовом дне холодноводных глубин – N. communis+(H. normanii) (Izhitskiy et al., 2016).

В 2016 г., при падении минерализации в поверхностном слое до 83 ppt вследствие сильного сезонного обводнения, на глубинах до 0,35 м развивались две ассоциации: Stauronella decipiens+N. radiosafallax+H.cymbifera – на рыхлых грунтах, а на минеральных – Jaaginema spp.+N. acicularis+P. limnetica. На песках, с глубины ≈1 м (при солёности >90 ppt), развивалась ассоциция Halamphora spp. + Stauronella aff. marina + S. decipiens + N. cryptotenella + N. radiosafallax.

Наконец, к осени 2017 г., на фоне перехода моря к преимущественно цианопрокариотному механизму продуцирования в пелагиали, в Западном бассейне (при 132,6 ppt) сформировались мелководные микрофитные донные ценозы трёх типов. Первый, при руководящих 3 видах Synechocystis (c доминированием S. salina) + H. normanii + N. communis + Navicula sp. + P. chlorinum + S. subsalsa, развивался на поверхности камней, скал и раковин, на глубинах до 20 см. Второй – с преобладанием N. communis + (мелкая форма H. normanii+F. aff. subsalina) – обитал на соляной корке, покрывавшей глинистое дно мелководий. В структуре третьего ценоза преобладала ассоциация F. aff. subsalina + H. normanii. На соляной корке, покрывавшей дно на глубине 11 м (при 133,16 ppt) обитала ассоциация состава H. normanii+H. pseudoholsatica+(H. subholsatica)+цисты хризомонад.

На фоне процессов ультрагалинизации вод на протяжении последних 16 лет произошло существенное падение разнообразия бентической биоты Большого Аральского моря. Уже в первые годы после перехода моря за ультрагалинный барьер вымерла ихтиофауна и последние двустворчатые моллюски. По сути, начиная с 2004 г., в Большом Арале живут лишь два вида макроорганизмов: личинки Baeotendipes noctivaga и рачки Artemia parthenogenetica. Макрофиты также вымерли под давлением солёности, а число микрофитов, населявших толщу воды и дно, существенно снизилось. Тем не менее, в 2017 г., при минерализации 132,6-136,8 ppt в Центральной части Западного бассейна, два вида диатомей (N. communis, H. normanii) были отмечены уже практически во всех биотопах, населяя оптимальные для них топические микрониши. Даже с учётом того обстоятельства, что Западный бассейн перешёл на преимущественно цианопрокариотное первичное продуцирование (в планктоне), виды Synechocystis не возглавляли фоновой группы ни в одном из бентических сообществ, кроме эпилитона. Кроме того, в эпипсаммоне кромки прибоя доминирующую позицию занял новый вселенец F. aff. subsalina. Характер изученных явлений оставляет надежду, что при дальнейшем повышении общей минерализации вод – как минимум до 200 ppt – костяк микрофитобентоса большинства местообитаний будут составлять всё же диатомеи. Также, с учётом наблюдений 2016 года в заливе Чернышёва, можно прогнозировать, что возможное при сильном обводнении падение минерализации вод (например, до уровня 2002–2003 гг.) не станет для ценозов уничтожающим шоком, а приведёт лишь к реконструкции одних сообществ и существенному обогащению видами других.

1. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Выпуск 1. – Москва, Ленинград: АН СССР, 1938. – 984 с.

2. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. II. III. Hormogoneae (Geitl.) Elenk. – Москва, Ленинград: АН СССР, 1949. – 1908 с.

3. Завьялов П.О., Арашкевич Е.Г., Бастида И., Гинзбург А.И., Дикарев С.Н., Житина Л.С., Ижиций А.С., Ишниязов Д.П., Костяной А.Г., Кравцова В.И., Кудышкин Т.В., Курбаниязов А.К., Ни А.A., Никишина А.Б., Петров M.A., Сажин А.Ф., Сапожников Ф.В., Кравцова В.И., Шеремет Н.А., Соловьев Д.М., Хан В.M., Шеремет Н.A. Большое Аральское море в начале XXI века: Физика, биология, химия. – М.: Наука, 2012. – 231 с.

4. Маккавеев П.Н., Стунжас П.А. Об изменении солёности в гипергалинных водоёмах (на примере современного Аральского моря). // Океанология. 2017. Т.57, №6. С. 990–996.

5. Мордухай-Болтовский Ф.Д. Атлас беспозвоночных Аральского моря. – М.: Пищевая промышленность, 1974. – 274 с.

6. Рыбы Арала и Амударьи. Сайт города Кунград, Kungrad.com: Живая природа. – http://kungrad.com/nature/fish/ (Дата обращения – 28.08.2018)

7. Arashkevich E.G., Sapozhnikov P.V., Soloviov K.A., Kudyshkin T.V., Zavialov P.O. Artemia parthenogenetica (Branchiopoda: Anostraca) from the Large Aral Sea: Abundance, distribution, population structure and cyst production. // Journal of Marine Systems. 2009. V.76, Is.3, 10. P. 359–366.

8. Carter J.R., Round F.E. Studies on freshwater Amphora species. V. Amphora montana and some rather similar forms // Diatom Research. 1993. 8(1). P. 1–11.

9. Diatoms of North America. https://westerndiatoms.colorado.edu/ (Дата обращения – 28.08.2018)

10. Izhitskiy A.S., Zavialov P.O., Sapozhnikov P.V., Kirillin G B., Grossart H.P., Kalinina O.Y., Zalota A.K., Goncharenko I.V., Kurbaniyazov A.K. Present state of the Aral Sea: diverging physical and biological characteristics of the residual basins. // Scientific Reports. 2016. 6, 23906. http://doi.org/10.1038/srep23906

11. John D.M., Whitton B.A., Brook A.J. (Editors) The Freshwater Algal Flora of the British Isles: An Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Second Edition. Edited by David M. John,Brian A. Whitton, and Alan J. Brook. – Cambridge and New York: Cambridge University. 2002. – 878 p.

12. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae // Ettl H., Gerloff J., Heynig H. and Mollenhauer D. (eds) Süsswasser flora von Mitteleuropa, Band 2/1. – Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1986. – 876 p.

13. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Ettl H., Gerloff J., Heynig H. and Mollenhauer D. (eds) Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/2. VEB – Jena: Gustav Fischer Verlag, 1988. – 596 p

14. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Ettl H., Gerloff J., Heynig H. and Mollenhauer D. (eds) Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/3. – Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991a. – 576 p.

15. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Ergänzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema, Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1-4 // Ettl H., Gärtner G., Gerloff J., Heynig H. and Mollenhauer D. (eds) Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/4. – Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991b. – 437 p.

16. Sapozhnikov F.V., Ivanishcheva P.S., Simakova U.V. Modern assemblage changes of benthic algae as a result of hypersalinization of the Aral Sea. // Journal of Marine Systems. 2009. V.76, Is.3, 10. P. 343–358. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0924796308001772

17. Sapozhnikov F.V., Arashkevich E.G., Ivanishcheva P.S. Biodiversity. // Kostianoy/Kosarev (ed.) The Handbook of Environmental Chemistry. Vol. 7: The Aral Sea Environment, 1st Edition. XIV. – 2010. – P. 235–282. https://www.nhbs.com/the-aral-sea-environment-book

18. Witkowski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Diatom flora of marine coasts. I. // H. LangeBertalot (ed.) Iconographia diatomologica. Vol. 7. – Koeltz Scientific Books, Königstein, Germany, 2000. – 925p.

Main results of observations of changes in bottom biota and ichthyofauna
of the Large Aral Sea in the period 2002–2017

Philipp V. Sapozhnikov¹, Olga Yu. Kalinina²

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
²Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

Key words: Large Aral Sea; ultrasalinisation; benthos; ichtiofauna; microphytobenthos.

Сапожников Филипп Вячеславович
к.б.н., с.н.с., ФГБУН «Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН», Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Russia, Moscow), Лаборатория экологии прибрежных донных сообществ
fil_aralsky@mail.ru

Калинина Ольга Юрьевна
м.н.с., ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Russia, Moscow), географический факультет, Лаборатория возобновляемых источников энергии
bio-energymsu@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, Москва, Нахимовский пр-т, д. 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.

Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю. Основные результаты наблюдений за изменениями донной биоты и ихтиофауны Большого Аральского моря в период 2002–2017 гг. // Экология гидросферы. 2018. №1 (2). URL: http://hydrosphere-ecology.ru/109

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Philipp V. Sapozhnikov1, Olga Yu. Kalinina2

Philipp V. Sapozhnikov¹, Olga Yu. Kalinina²