Результаты исследования влияния субмезомасштабного вихря на пространственное распределение гидрохимических параметров и структурно-функциональные характеристики фитопланктона в шельфовой зоне Черного моря


The influence of submesoscale eddies on hydrochemical parameters and structural and functional characteristics of phytoplankton in the north-eastern part of the Black Sea

Куклев С.Б.¹, Силкин В.А. ¹, Часовников В.К. ¹, Зацепин А.Г. ²,
Паутова Л.А. ², Подымов О.И. ¹, Баранов В.И. ¹, Куклева О.Н.¹,
Федоров А.В.¹, Лифанчук А.В.¹

 Sergey B. Kuklev¹, Vladimir .A. Silkin¹, Valeriy K. Chasovnikov¹,
Andrey G. Zatsepin², Larisa A. Pautova², Oleg I. Podymov¹, Vladimir I. Baranov¹, Olga N. Kukleva¹, Alexey V. Fedorov¹, Anna V. Lifanchuk¹
 

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Южное отделение (Геленджик, Россия)
²Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия) 
 

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
 

УДК 551.465

В ходе натурных мультидисциплинарных экспедиционных судовых исследований, выполненных 07.06.2018 в шельфовой зоне Черного моря на акватории гидрофизического полигона ИО РАН (Полигон «Геленджик»), зарегистрирован субмезомасштабный антициклонический вихрь. В районе локализации вихря выполнена комплексная гидрологическая съемка, произведен отбор гидрохимических и биологических проб. Анализ полученных результатов показал, что вихревыми движениями охвачен только верхний слой над сезонным термоклином. На периферии вихря зарегистрирована слабая вариабельность гидрохимических параметров и количественных показателей фитопланктона. Вследствие влияния вихря наблюдался пространственный сдвиг в структуре фитопланктона.

Ключевые слова: Черное море; Полигон «Геленджик»; структура течений; вихрь; гидрохимические параметры; структура фитопланктона.

On June 7, 2018, a sub-mesoscale anticyclonic eddy induced by the wind (north-east) was registered on the shelf in the area of the city of Gelendzhik. With the help of field multidisciplinary expedition ship surveys, it was shown that this eddy exists in the layer above the seasonal thermocline. At the periphery of the eddy weak variability of hydrochemical parameters and quantitative indicators of phytoplankton were recorded. The result of the formation of such eddy structure was a shift in the structure of phytoplankton – the annual observed coccolithophores bloom was not registered.

Keywords: Black Sea; research site «Gelendzhik»; current structure; eddy; hydrochemical parameters; phytoplankton structure.

Введение

В 2011–2012 гг. в шельфовой зоне северо-восточной части Черного моря развернут и успешно функционирует в настоящее время гидрофизический полигон ИО РАН (Полигон «Геленджик», рис. 1). Основной задачей Полигона является обеспечение круглогодичного комплексного мониторинга параметров морской среды. Комплексный подход основывается на следующих основных принципах исследований:

1) квазинепрерывные наблюдения физических параметров морской среды (температура, соленость, плотность воды, скорость течения, концентрация взвешенного вещества, флуоресценции хлорофилла а практически во всей водной толще в местах установки автоматических станций, которые позволяют получить информацию об «абиотическом фоне»;

2) регулярные мультидисциплинарные судовые разрезы, которые позволяют получить данные о пространственном распределении и временной изменчивости биотических и абиотических составляющих морской экосистемы;

3) сбор и анализ сопутствующей спутниковой и метеорологической информации, что позволяет оценить фоновую гидрометеорологическую ситуацию, при которой развиваются исследуемые процессы в шельфово-склоновой зоне моря.

Рис. 1. Схема гидрофизического полигона ИО РАН «Геленджик» (Полигон «Геленджик»).
Обозначения: черные звездочки – донные станции в составе акустического профилографа течений ADCP и термокосы; синие и красные звездочки – точки эпизодической установки донных станций; треугольники – метеорологические станции; зеленый ромб – морская метеорологическая станция; молнии – исследования поверхностных течений КВ-радаром; прерывистая линия со стрелками – галсы буксировки доплеровского акустического профилографа ADCP

Fig. 1. Scheme of research site «Gelendzhik» of IO RAS.
Designations: black asterisks – bottom stations in the structure of the ADCP acoustic profilograph and thermal sensors; blue and red asterisks are points of occasional installation of bottom stations; triangles – meteorological stations; green rhombus – sea meteorological station; lightning – the study of surface currents high frequency radar dashed line with arrows – tacks of towing Doppler acoustic ADCP profilograph

За период функционирования Полигона «Геленджик» (Зацепин и др., 2014) накоплен большой объем фактического материала о состоянии и динамике ключевых параметров морской среды шельфово-склоновой зоны северо-восточной части Черного моря. По результатам исследований проанализирована пространственно-временная изменчивость гидротермодинамических процессов (Зацепин и др., 2013, 2014; Зацепин, Куклев, 2016; Подымов, Зацепин, 2016; Подымов и др., 2017). Проведена оценка содержания минеральных и органических форм биогенных элементов (Арашкевич и др., 2015). Рассмотрена межгодовая изменчивость в течение этого периода, выполнено сравнение биогенного режима между различными акваториями Черного моря. Определена схема сукцессии фитопланктонного сообщества: мелкоклеточные диатомеи (весна), кокколитофориды (конец весны, начало лета), крупноклеточные диатомеи (лето и осень) (Silkin et al., 2014, 2016, 2019; Mikaelyan et al., 2015).

На основе анализа данных многолетних физических и биологических наблюдений было проанализировано влияния режима циркуляции вод в шельфово-склоновой зоне Черного моря на характер кросс- и вдоль- шельфового переноса, пространственное распределение мезозоопланктона. Было показано, что в случае развитого Основного черноморского течения (ОЧТ), его стрежень прижимается к шельфовому склону, что затрудняет водообмен в системе шельф – глубоководная часть моря. Ослабление ОЧТ и его распад на разномасштабные вихревые структуры способствует переносу взвешенного материала от берега в открытое море и увеличивает вентиляцию прибрежных районов. Кроме того, в период развитого ОЧТ происходит интенсификация вертикального турбулентного обмена, что способствует кислородной вентиляции аэробной зоны и поступлению снизу биогенных элементов в фотический слой, что, в свою очередь, поддерживает биологическую продуктивность Черного моря.

Исследования показали, что в изменчивости абиотических и биотических составляющих экосистемы Черного моря на фоне долговременных трендов существуют короткопериодные циклы, обусловленные особенностями разномасштабной циркуляции вод и ветрового воздействия. В частности, по результатам судового мониторинга на отдельных станциях были выявлены аномальные (отличные от фоновых) значения гидрохимических и биологических параметров. Возможное объяснение этого феномена заключается в том, что в момент отбора проб на акватории указанных станций находился субмезомасштабный вихрь, который локально оказал влияние на пространственное перераспределение определяемых элементов.

Предложенное объяснение является всего лишь предположением, которое требует проверки данными натурных экспериментов. Для этого в работе был использован метод пространственной съемки структуры течений буксируемым ADCP, который в 2018 г. получил развитие и приобрел комплексный характер: в случае регистрации субмезомасштабного вихря выполнялись комплексные гидрологические, гидрохимические и биологические исследования на разрезе, проходящем через центр выявленного вихря. Такой подход позволяет исследовать особенности структуры течений в вихревых структурах, а также оценить их влияние на пространственную изменчивость биотических и абиотических параметров.

В рамках настоящей работы решались следующие задачи:

– пространственная съемка структуры течений шельфовой зоны в акватории гидрофизического полигона ИО РАН района г. Геленджика (Полигон «Геленджик»);

– оперативный анализ данных измерений течений, выявление дислокации субмезомасштаных вихрей;

– выполнение комплексных гидрологических, гидрохимических, биологических исследований на разрезе, проходящем через ядро вихря на 5-ти станциях наблюдений (3 станции – внутри вихря, 2 станции – на внешней акватории);

– камеральная обработка данных, выявление особенностей пространственного распределения определяемых параметров.

Методы исследований

Методы гидрофизических исследований

В ходе натурных исследований выполнялась пространственная съемка структуры течений буксируемым за судном доплеровским акустическим профилографом ADCP WH-600 (600 кГц) на акватории Полигона «Геленджик». Буксировка ADCP осуществляется на кабель-тросе, по которому данные измерения передаются на регистратор (полевой ноутбук). Программные комплексы ADCP позволяют в режиме реального времени строить карты вертикального распределения параметров течений. Это дает возможность, в случае обнаружения особенностей, оперативно принимать решения о выполнение на галсе дополнительных исследований (гидрологических, гидрохимических, биологических). Так, в период проведения работ 07 июня 2018 г. на северо-западном галсе было зарегистрировано реверсивное изменение направления вдольберегового течения, что свидетельствовало о присутствие на акватории субмезомасштабного вихря. Оперативно было принято решение о проведении дополнительных исследований обратным галсом. 

В случае регистрации субмезомасштабного вихря проводились комплексные исследования на 5 станциях разреза (3 станции – внутри вихря, 2 станции – на внешней акватории). Выполнялось CTD-зондирование от поверхности до дна, отбирались стандартными методами гидрохимические и биологические пробы.

Методы гидрохимических исследований

Отбор проб на гидрохимический анализ осуществлялся на 5-ти станциях от поверхности до дна (на глубоководной станции, над изобатой 100 метров, нижний горизонт отбора составил 50 метров). Всего было отобрано 24 пробы морской воды. Методы определения содержания элементов были стандартными, принятыми в практике морских экспедиционных работ (Бордовский, Чернякова, 1992; Методы гидрохимических…, 1988). Отбор проб из 4-литровых пластиковых батометров осуществлялся непосредственно после подъема розетты на палубу. Пробы отбирались через силиконовые прозрачные шланги, позволявшие контролировать отсутствие пузырька воздуха при заполнении склянок. Сразу после отбора проводилась фиксация проб на растворенный кислород и аммонийный азот. Пробы на определение биогенных элементов (силикаты, фосфаты, формы азота) отбирались в пластиковую посуду на 0,5 л без консервации.

Методы гидробиологических исследований

На 5 станциях исследований было собрано 25 батометрических проб для определения видовой, пространственной и количественной структуры фитопланктона. Сбор проб проводился на характерных горизонтах, определяемых по результатам предварительного CTD-зондирования и на основе данных флуориметрии. Исследовался верхний перемешанный слой, слой сезонного термоклина и подтермоклинные воды до глубины 50 м. Методы отбора и фиксации проб фитопланктона были стандартными. Объем батометрической пробы составлял 0,5 л, в качестве фиксатора использовался 40%-ный формалин, нейтрализованный боратом натрия до конечной концентрации в пробе, равной 1%. Для концентрирования клеток водорослей фитопланктона применялся метод отстаивания (двукратное, а при необходимости и трехкратное декантирование). Микроскопирование водного препарата проводили на световом микроскопе «Эргавал» (Карл Цейс, Йена). При подсчете числа клеток использовался метод прямого счета в счетных камерах Ножотта объемом 0,05 мл (для нанопланктона и пикопланктона) и Наумана объемом 1,0 мл (для микропланктона). В размерную группу нанопланктона включали клетки с линейными размерами 2–20 мкм, к фракции пикопланктона относили клетки с линейными размерами 1–2 мкм. Фракция микропланктона включала в себя клетки с линейными размерами, превышающими 20 мкм. В состав группы мелких флагеллят входили водоросли неустановленной систематической принадлежности с линейными размерами 4–10 мкм. За уровень цветения принимали концентрацию клеток, превышающую 10⁶ кл/л.

При расчете сырой биомассы применяли метод «истинного объема» (Киселев, 1969), приравнивая клетку по конфигурации к какой-либо геометрической фигуре (цилиндру, шару, эллипсоиду вращения) и выражали в единицах сырого веса (мг/м³). В вопросах номенклатуры руководствовались (Tomas, 1997) с учетом последних данных по систематике морских планктонных водорослей (Throndsen et al., 2003).

Результаты исследований

Результаты гидрофизических исследований

Для решения поставленных в работе задач в 2018 г. было организовано 4 судовых экспедиционных выхода на МНИС «Ашамба» (07–08 июня и 08–09 октября). К сожалению, лишь в одном выходе (07 июня) был зарегистрирован субмезомасштабный антициклонический вихрь, центр которого располагался на акватории рейдовой стоянки порта Новороссийск, и поэтому были определены параметры только его периферийной части (рис. 2).

Рис. 2. Осредненная по вертикали структура (слой от 0 до 13 м) течений шельфовой зоны в период проведения натурного эксперимента 07 июня 2018 г.
Синий круг – субмезомасштабный антициклонический вихрь. Красные кружки с цифрами – станции мульдидисциплинарных исследований. |V| – модуль скорости течений (см/с), Ro – число Россби,
D – глубина осреднения течений (м)

Fig. 2. Vertically averaged structure (layer from 0 to 13 m) of the currents of the shelf zone in the period of full-scale experiment June 7, 2018.
The blue circle is a submesoscale anticyclonic eddy. Red circles with numbers – station for multidisciplinary research. |V| is the modulus of the velocity of currents (cm/s), Ro is the Rossby number, D is the depth of averaging of currents (m)

Эксперименту предшествовали ветры СВ румбов (норд-остов). В этот период, вследствие экмановских эффектов, происходило усиление Основного черноморского течения (ОЧТ). По существующим представлениям, когда действие норд-остов прекращается, ОЧТ ослабевает и начинает меандрировать, что приводит к формированию мезомасштабных вихревых структур. Эти структуры могут иметь как циклоническую, так и антициклоническую завихренность, на периферии которых в шельфовой склоновой зоне формируются более мелкие субмезомасштабные вихри.

Эксперимент выполнялся через 2–3 суток по окончании действия норд-остов. Как показали измерения, ОЧТ еще оставалось достаточно интенсивным. Скорости течений на бровке шельфа составляли 25–30 см/с (до 5–10 см/с в прибрежной зоне). На фоне ослабевающего ОЧТ в районе исследований сформировался антициклонический субмезомасштабный вихрь. Измерения были выполнены на его периферии (северо-западный галс на рис. 3). В период действия норд-остов в поверхностном слое сформировалось сгонное течение из Геленджикской бухты, которое Основным черноморским течением было прижато к берегу. В районе Голубой бухты сформировалась фронтальная зона, которая первоначально была принята за циклонический субмезомасштабный вихрь. Структура течений на северо-западном галсе носит инверсионный характер (рис. 3), на протяжении 8 км направление течения меняется дважды – от северо-западного на юго-западное и обратно.

Рис. 3. Векторы течений в поверхностном слое (северо-западный галс). Разворот векторов в мористой части обусловлен субмезомасштабным антициклоническим вихрем, в прибрежной части – фронтом

Fig. 3. Vectors of currents in the surface layer (north-western tack). Vectors change direction in the seaward part is due to the submesoscale anticyclonic eddy, in the coastal part – by the front

Вихревые движения наблюдаются только в верхнем квазиоднородном слое воды (выше термоклина) (рис. 4).

Рис. 4. Вертикальное распределение направлений течений на северо-западном галсе

Fig. 4. Vertical distribution of current directions in the north-western tack

На рис. 4 четко выделяется граница разделения водных масс с глубинами 15 м в мористой части и 20 м в прибрежной. Граница связана с положением термоклина. Наклон изопикнической поверхности в сторону берега обусловлен наличием градиента вдольберегового течения.

Гидрологические исследования были выполнены на 5 станциях на северо-западном галсе буксировки ADCP (рис. 2). Распределение гидрофизических параметров – температуры, солености, условной плотности, флюоресценции хлорофилла и мутности – показано на рис. 5 и 6.

Рис. 5. Распределение температуры, солености и условной плотности на гидрологическом разрезе
7 июня 2018 г. в верхнем 50-метровом слое

Fig. 5. Distribution of temperature, salinity and conditional density in the hydrological section of June 7, 2018 in the upper 50-meter layer

Толщина верхнего квазиоднородного слоя (ВКС) на станциях разреза составляла 14–16 м, его средняя температура – 22°C. Начинающийся ниже ВКС термоклин распространялся до глубины 40–45 м (на двух ближних к берегу станциях – до дна). Средняя соленость ВКС составила 17,8 psu, средняя условная плотность – 11,13 кг/м³.

Станция 2 располагалась в районе взаимодействия двух водных масс: открытой части моря и Геленджикской бухты. Здесь наблюдается небольшой подъем изопикн и изотерм, с последующим заглублением ближе к берегу. В целом стабильное положение изопикн и изотерм в поле глубины ниже слоя ВКС подтверждает сделанный выше вывод о влиянии вихревых движений только над термоклином.

Рис. 6. Распределение флуоресценции хлорофилла и мутности на гидрологическом разрезе
7 июня 2018 г. в верхнем 50-метровом слое

Fig. 6. Chlorophyll fluorescence distribution and turbidity in the hydrological section of June 7, 2018
in the upper 50-meter layer

Также наблюдалось общее заглубление изопикн, которые в поле глубины обычно расположены ближе к поверхности. Это является характерной чертой прижатой к континентальному склону струи ОЧТ: в таких случаях скорость северо-западного вдольберегового течения возрастает, уровень моря в прибрежной зоне моря повышается, а изопикны, в силу геострофического приспособления, опускаются. На момент эксперимента ОЧТ уже начало ослабевать, что и привело к формированию наблюдаемого антициклонического вихря. При этом сформировавшаяся ранее плотностная структура не претерпела каких-либо существенных изменений.

На всем разрезе был отмечен ярко выраженный пик флуоресценции хлорофилла, расположенный преимущественно в верхней части термоклина, с максимальными значениями более 2 мг/м³ на станциях с глубинами 45 и 52 м.

На ближних к берегу двух станциях были отмечены пики мутности у дна, чьи «языки», в верхней части термоклина и у его основания, распространялись дальше от берега.

Результаты гидрохимических исследований

Растворенный кислород (О₂). В верхнем 0–50 м слое моря, на протяжении всего разреза, наблюдался подповерхностный максимум кислорода с концентрациями более 295 мкМ/л. Мощность слоя составляла 10–15 метров, глубина ядра залегания слоя составляла 25 метров (рис. 7).

Рис. 7. Распределение растворенного кислорода на разрезе

Fig. 7. Distribution of dissolved oxygen in the section

Диапазон изменчивости О₂ составляет от 259 мкМ/л до 313 мкМ/л при среднем значении 285 мкМ/л. Содержание кислорода на поверхности в период наблюдений характеризуется его равномерным содержанием по всей исследуемой акватории, с величинами чуть ниже среднего значения. В промежуточном слое воды абсолютное содержание кислорода было выше, чем на поверхности. По данным датчика флюоресценции максимум фотосинтеза располагался в слое 15–30 метров на наиболее удаленных от берега станциях, либо на дне на мелководных, прибрежных станциях. Относительное содержание кислорода, изменялось от 92% на 50-метровой глубине, до 111% в слое максимума фотосинтеза, среднее значение по все толще вод составило 104,5%. Верхний квазиоднородный слой был перенасыщен растворенным кислородом, что говорит о преобладании продукционных процессов. На прибрежных станциях наблюдались пониженные величины абсолютного и относительного содержания кислорода, по сравнению с более мористыми станциями.

pH (ед. NBS). Величина рН на акватории изменялась от 8,34 до 8,44 ед., средние значения составили 8,41 ед. pH. С глубиной величины pH уменьшаются, поэтому пониженные значения были приурочены к придонному горизонту отбора проб (рис. 8). Минимальное значение зафиксировано на наиболее мористой станции №5, в промежуточном слое максимума фотосинтеза.

Рис. 8. Распределение водородного показателя на разрезе

Fig. 8. Distribution of pH in the section

В целом, распределение pH в верхнем 50-метровом слое имеет очень неравномерный характер, что говорит о присутствии на разрезе воды различного происхождения.

Кремнекислота (Si). Содержание кремнекислоты в слое 0–50 м составляло около 5 мкМ, изменяясь от 2,74 до 6,38 мкМ/л. На глубине около35–40 метров отмечен явно выраженный максимум содержания кремния. Повышенные значения наблюдаются у берега и в придонной воде шельфа (рис. 9). Для распределения кремния характерно резкое увеличение его количества с глубиной. Убыль кремния связана с его интенсивным потреблением диатомовым фитопланктоном в зоне ВКС, располагающейся на промежуточных горизонтах.

Рис. 9. Распределение кремния на разрезе

Fig. 9. Distribution of silicon in the section

Фосфаты (РО₄). На исследуемой акватории, во всей толще вод, содержание фосфатов было более низким в мористой части разреза. Диапазон изменчивости колебался от концентраций 0,01 мкМ/л до 0,30 мкМ/л, среднее значение составило 0,15 мкМ/л. Повышенные величины фосфатов отмечены на прибрежных станциях, а максимальные значения зафиксированы в придонных горизонтах у уреза воды (рис. 10).

Рис. 10. Распределение фосфатов на разрезе

Fig. 10. Distribution of phosphate in the section

Нитритный азот (NO₂). По данным выполненных определений, нитриты присутствовали в толще вод в заметных количествах от 0,01 до 0,16 мкМ/л, среднее содержание составило 0,06 мкМ/л. В придонном слое содержание нитритов выше, чем на поверхности. Для прибрежных станций, как и для фосфатов, характерно повышенное содержание NO₂ (рис. 11).

Рис. 11. Распределение нитритов на разрезе

Fig. 11. Distribution of nitrites in the section

Нитратный азот (NO₃). Азот нитратов варьировал от 0,04 до 0,40 мкМ/л, среднее значение для всей толщи вод составило 0,17 мкМ/л. В придонном слое концентрации нитратов выше, чем на поверхности. Наблюдаются повышенные величины NO₃, приуроченные к станциям у уреза воды, аналогично распределению фосфатов и нитритов (рис. 12).

Рис. 12. Распределение нитратов на разрезе

Fig. 12. Distribution of nitrates in the section

Максимум содержания нитратов зафиксирован на придонном горизонте (24 метра) прибрежной станции №1 и в точности совпадает с пиком мутности, зарегистрированным здесь.

Аммонийный азот (NH₄). Распределение аммонийного азота по исследуемой акватории носит крайне неравномерный характер. Как и для других биогенных элементов, повышенные концентрации NH₄ наблюдаются на станциях, приближенных к берегу, и локально совпадают с зафиксированными пиками мутности (рис. 13). Диапазон изменчивости величин аммиака составляет от 0,08 до 0,18 мкМ/л, в среднем 0,11 мкМ/л. На станции №1 повышенные концентрации NH₄ характерны для всей толщи вод, а для станции № 2 – для придонных горизонтов.

Рис. 13. Распределение аммонийного азота на разрезе

Fig. 13. Distribution of ammonium nitrogen in the section

Результаты биологических исследований

Фитопланктон представлен диатомовыми, динофлагеллятами, кокколитофоридами и мелкими жгутиковыми (табл. 1). Общая биомасса фитопланктона была низка и среднее ее значение в ВКС составляло всего 245 мг/м³. Основной вклад в общую биомассу фитопланктона вносили кокколитофориды, в среднем их вклад превышал 50% (рис. 14). Биомассу диатомового фитопланктона определял один вид Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima. Общая биомасса фитопланктона, а также биомасса фитопланктона различных систематических групп не показывают существенной вариабельности по исследуемой трансекте. Проверка гипотезы о равенстве средних значений (тест ANOVA) биомассы этих систематических и размерных групп в ВКС на станциях трансекты вдоль периферии вихря демонстрирует очень низкую вероятность отличия. Вертикальное распределение фитопланктона на всех станциях было следующим: в ВКС главную роль играют кокколитофориды, в зоне сезонного термоклина и ниже его – мелкие флагелляты. Именно эта размерная группа определяет пик флуоресценции. Динофлагелляты не демонстрировали существенных различий ни по горизонтали, ни по вертикали.

Таблица 1. Средние значения и стандартное отклонение биомассы различных систематических групп (мг/м³), а также численности кокколитофорид (кл/л). Отдельно приведена биомасса мелкоклеточной диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima

Table 1. Mean values and standard deviation of biomass of various systematic groups (mg/m³), and the number of coccolithophores (cells /l). Biomass of the small cell diatom Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima is given separately

Рис. 14. Структура фитопланктонного сообщества 07.06.2018 на исследуемом разрезе

Fig. 14. Structure of the phytoplankton community 07.06.2018, on the studied section

Рассматривая распределение основных элементов минерального питания, следует отметить, что они несущественно изменялись в ВКС исследуемых станций. Наиболее вариабельным оказалась концентрация фосфора, которая изменялась от 0,01 на станции 2 до 0,21 мкМ на станции 5. Абсолютные концентрации кремния были высоки и не могли лимитировать рост фитопланктона, прежде всего, диатомовых водорослей, для которых он является эссенциальным элементом питания (табл. 2). Концентрация фосфора была относительно низка на станции 2, и она могла ограничивать рост, прежде всего, кокколитофорид, которые очень требовательны к этому веществу (Silkin et al., 2014). Концентрация азота была очень низка, и она могла стать лимитирующим фактором роста диатомовых. Действительно, биомасса диатомеи Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima существенно коррелирует с концентрацией азота (коэффициент корреляции 0,648, p<0,044).
 

Таблица 2. Средние значения и стандартное отклонение для основных гидрохимических параметров на исследуемых станциях

Table 2. Average values and standard deviation for main hydrochemical parameters at the studied stations

Заключение

Анализ полученных результатов показал слабую вариабельность гидрохимических и биологических показателей фитопланктона. По всей видимости, это связано с тем, что станции комплексных исследований располагались по периферии выявленного антициклонического вихря. Высокоградиентные изменения гидрологических и гидрофизических параметров центральной части вихря, которые могли оказать существенное влияние на гидрохимические и биологические структуры, остались вне области исследований.

Задачи, поставленные в настоящей работе, решены частично. Необходимы дальнейшие натурные исследования.
 

Исследования выполнены при поддержке Программы № 1.2.49 Президиума РАН «Взаимодействие физических, химических и биологических процессов в Мировом океане» (тема Госзадания № 0149-2018-0027, Проект «Влияние гидрофизических процессов на распределение гидрохимических и структурно-функциональных характеристик прибрежных экосистем северо-восточной части Черного моря»).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Арашкевич Е.Г., Луппова Н.Е., Никишина А.Б., Паутова Л.А., Часовников В.К., Дриц А.В., Подымов О.И., Романова Н.Д., Станичная Р.Р., Зацепин А.Г., Куклев С.Б., Флинт М.В. Судовой экологический мониторинг в шельфовой зоне Черного моря: оценка современного состояния пелагической экосистемы // Океанология. 2015. Т.55, №6. С. 964–970.
2. Бордовский О.К., Чернякова А.М. Современные методы гидрохимических исследований океана // М.: ИО РАН. – 1992. – 200 с.
3. Зацепин А.Г., Куклев С.Б. Изменчивость модуля горизонтальной скорости течения на ближнем шельфе и за бровкой шельфа на Геленджикском полигоне ИО РАН в Черном море: сравнительный анализ // Научный вестник. №2(8). C. 86–95. http://ucom.ru/doc/nv.2016.02.086.pdf. DOI: http://dx.doi.org/10.17117/nv.2016.02.086
4. Зацепин А.Г., Островский А.Г., Кременецкий В.В., Низов С.C., Пиотух В.Б., Соловьев В.А., Швоев Д.А., Цибульский А.Л., Куклев С.Б., Куклева О.Н, Москаленко Л.В., Подымов О.И., Баранов В.И., Кондрашов А.А., Корж А.О., Кубряков А.А.,Соловьев Д.М., Станичный С.В. Подспутниковый полигон для изучения гидрофизических процессов в шельфово-склоновой зоне Черного моря // ФАО. 2014. Т.50, №1. С. 16–29. DOI: http://dx.doi.org/10.7868/S0002351513060163
5. Зацепин А.Г., Островский А.Г., Кременецкий В.В., Пиотух В.Б., Куклев С.Б., Москаленко Л.В., Подымов О.И., Баранов В.И., Корж А.О., Станичный С.В. О природе короткопериодных колебаний основного черноморского пикноклина, субмезомасштабных вихрях и реакции морской среды на катастрофический ливень в 2012 г. // ФАО. 2013. Т.49, № 6. С.717–732. DOI: http://dx.doi.org/10.7868/S0002351513060151
6. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. – Л.: Наука, 1969. – Т.1. – 657 с.
7. Методы гидрохимических исследований основных биогенных элементов. – М.: ВНИРО, 1988. – 120 с.
8. Подымов О.И., Зацепин А.Г. Сезонная и межгодовая изменчивость солености верхнего слоя в геленджикском районе Черного моря // Океанология. 2016. Т.56, №3. С. 370–383.
9. Подымов О.И., Зацепин А.Г., Островский А.Г. Вертикальный турбулентный обмен в черноморском пикноклине и его связь с динамикой вод // Океанология. 2017. Т.57, №4. С. 546–559.
10. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black Sea: a response to nutrient changes // Hydrobiologia. 2015. V.755, №1. Р. 89–105. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s10750-015-2219-z
11. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplanktonon the example of the north-eastern part of the Black Sea // Aquatic Ecology. 2016. V.50, №2. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
12. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2014. №461. Р. 267–274. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
13. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Mar. Poll. Bull. 2019. V.138. P. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
14. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norskkystplanktonflora. – Oslo: AlmaterForlag AS, 2003. – 341 pp.
15. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. ‒ San-Diego: Academic Press, 1997. ‒ 858 pp.
    
    

Статья поступила в редакцию 24.12.2018
После доработки 29.05.2019
Статья принята к публикации 10.09.2019

Об авторах

Куклев Сергей Борисович – Sergey B. Kuklev

кандидат географических наук
зав. Лабораторией гидрофизики и моделирования, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

kuklev@ecologpro.ru

https://orcid.org/0000-0003-4494-9878

Силкин Владимир Арсентьевич – Vladimir A. Silkin

доктор биологических наук
зав. Лабораторией экологии, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Часовников Валерий Кузьмич – Valeriy K. Chasovnikov

кандидат географических наук
зав. Лабораторией Химии, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

chasovn@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-3713-5059

Зацепин Андрей Георгиевич – Andrey G. Zatsepin

доктор физико-математических наук
зав. Лабораторией экспериментальной физики океана, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

zatsepin@ocean.ru

https://orcid.org/0000-0002-5527-5234

Паутова Лариса Альбертовна − Larisa A. Pautova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория структуры и динамики планктонных сообществ

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Подымов Олег Игоревич – Oleg I. Podymov

кандидат физико-математических наук
старший научный сотрудник, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia), Лаборатория гидрофизики и моделирования

huravela@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-6591-9160

Баранов Владимир Иванович – Vladimir I. Baranov

научный сотрудник, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia), Лаборатория гидрофизики и моделирования 

baranovwlad@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-9574-152X

Куклева Ольга Николаевна – Olga N. Kukleva

научный сотрудник, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia), Лаборатория гидрофизики и моделирования

kukleva-ola@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-8703-6588

Фёдоров Алексей Владимирович − Aleksey V. Fedorov

младший научный сотрудник, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

aleksey_fedorov_199001@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-4673-6649

Лифанчук Анна Викторовна − Anna V. Lifanchuk

кандидат биологических наук
младший научный сотрудник, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

lifanchuk.anna@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-9953-7374

Корреспондентский адрес: Россия, 353467, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная, д. 1-г, ЮО ИОРАН. Телефон/факс 8-861-41-280-89.

ССЫЛКА:

Куклев С.Б., Силкин В.А., Часовников В.К., Зацепин А.Г., Паутова Л.А., Подымов О.И., Баранов В.И., Куклева О.Н., Федоров А.В., Лифанчук А.В. Результаты исследования влияния субмезомасштабного вихря на пространственное распределение гидрохимических параметров и структурно-функциональные характеристики фитопланктона в шельфовой зоне Черного моря // Экология гидросферы. 2019. № 1 (3). С. 24–40. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/139

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-24-40

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

The influence of submesoscale eddies on hydrochemical parameters and structural and functional characteristics of phytoplankton in the north-eastern part of the Black Sea

Sergey B. Kuklev¹, Vladimir .A. Silkin¹, Valeriy K. Chasovnikov¹, Andrey G. Zatsepin², Larisa A. Pautova², Oleg I. Podymov¹, Vladimir I. Baranov¹, Olga N. Kukleva¹, Alexey V. Fedorov¹, Anna V. Lifanchuk¹

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

On June 7, 2018, a sub-mesoscale anticyclonic eddy induced by the wind (north-east) was registered on the shelf in the area of the city of Gelendzhik. With the help of field multidisciplinary expedition ship surveys, it was shown that this eddy exists in the layer above the seasonal thermocline. At the periphery of the eddy weak variability of hydrochemical parameters and quantitative indicators of phytoplankton were recorded. The result of the formation of such eddy structure was a shift in the structure of phytoplankton – the annual observed coccolithophores bloom was not registered.

Key words: Black Sea; research site «Gelendzhik»; current structure; eddy; hydrochemical parameters; phytoplankton structure.

References

1. Arashkevich E.G., Nikishina A.B., Pautova L.A., Drits A.V., Romanova N.D., Zatsepin A.G., Flint M.V., Louppova N.E., Chasovnikov V.K., Podymov O.I., Kuklev S.B., Stanichnaya R.R. Marine environmental monitoring in the shelf zone of the Black Sea: Assessment of the current state of the pelagic ecosystem. Oceanology. 2015. V.55, №6. P. 871–876. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/S0001437015060016
2. Bordovsky O.K, Chernyakova A.M. Sovremennye metody gidrohimicheskih issledovanij okeana [Modern methods of hydrochemical studies of the ocean]. M.: IO RAN, 1992. 200 p. (in Rus.)
3. Kiselev I.A. Plankton morey i kontinental'nykh vodoyemov [Plankton of the seas and continental waters]. Nauka, Leningrad, 1969. V.1. 657 p. (in Rus.)
4. Metody gidrohimicheskih issledovanij osnovnyh biogennyh elementov [Methods of hydrochemical studies of basic nutrients]. M.: VNIRO, 1988. 120 p. (in Rus.)
5. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov,S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black Sea: a response to nutrient changes // Hydrobiologia. 2015. V.755, №1. Р. 105. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s10750-015-2219-z
6. Podymov O.I., Zatsepin A.G. Seasonal anomalies of water salinity in the Gelendzhik region of the Black Sea according to shipborne monitoring data. Okeanologiya [Oceanology]. V.56, №3. P. 342–354. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/S0001437016020156
7. Podymov O.I., Zatsepin A.G., Ostrovsky A.G. Vertical turbulent exchange in the Black Sea pycnocline and its relation to water dynamics. Okeanologiya [Oceanology]. V.57, №4. P. 492–504. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/S0001437017040142
8. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea. Aquatic Ecology. 2016. V.50, №2. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
9. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V.  Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Mar. Poll. Bull. 2019. V.138. P. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
10. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2014. №461. Р. 267–274. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
11. Throndsen J., Hasle G.R., Tangen K. Norskkystplanktonflora. – Oslo: AlmaterForlag AS, 2003. – 341 pp.
12. Tomas C.R. Identifying Marine Phytoplankton. ‒ San-Diego: Academic Press, 1997. ‒ 858 pp.
13. Zatsepin A.G., Kuklev S.B. Variability of horizontal current velocity absolute value at the inner shelf and behind the shelf edge at the Gelendzhik testing site of SIO RAS in the Black Sea: comparative analysis. Nauchnyjvestnik [Science Bulletin]. 2016. №2(8). P. 86–95.http://ucom.ru/doc/nv.2016.02.086.pdf.DOI: http://dx.doi.org/10.17117/nv.2016.02.086 (in Rus.).
14. Zatsepin A.G., Ostrovskii A.G., Kremenetskiy V.V., Nizov S.S., Piotukh V.B., Soloviev V.A., Shvoev D.A., Tsibul'sky A.L., Kuklev S.B., Kukleva O.N., Moskalenko L.V., Podymov O.I., Baranov V.I., Kondrashov A.A., Korzh A.O., Kubryakov A.A., Soloviev D.M., Stanichny S.V. Subsatellite polygon for studying hydrophysical processes in the Black Sea shelf-slope zone. Atmospheric and Oceanic Physics. 2014. 50. №1. P. 13–25. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/S0001433813060157
15. Zatsepin A.G., Ostrovskii A.G., Kremenetskiy V.V., Piotoukh V.B., Kuklev S.B., Moskalenko L.V., Podymov O.I, Baranov V.I., Korzh A.O., Stanichny S.V. On the Nature of Short-Period Oscillations of the Main Black Sea Pycnocline, Submesoscale Eddies, and Response of the Marine Environment to the Catastrophic Showers of 2012. Izvestiya. Atmospheric and Oceanic Physics. 2013. 49, №6. P. 659–673. DOI: http://dx.doi.org/10.1134/S0001433813060145

Authors

Kuklev Sergey B.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

kuklev@ecologpro.ru

https://orcid.org/0000-0003-4494-9878

Silkin Vladimir A.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Chasovnikov Valeriy K.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

chasovn@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-3713-5059

Zatsepin Andrey G.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

zatsepin@ocean.ru

https://orcid.org/0000-0002-5527-5234

Pautova Larisa A.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Podymov Oleg I.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

huravela@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-6591-9160

Baranov Vladimir I.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

baranovwlad@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-9574-152X

Kukleva Olga N.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

kukleva-ola@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-8703-6588

Fedorov Aleksey V.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

aleksey_fedorov_199001@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-4673-6649

Lifanchuk Anna V.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

lifanchuk.anna@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-9953-7374

ARTICLE LINK:

Kuklev S.B., Silkin V.A., Chasovnikov V.K., Zatsepin A.G., Pautova L.A., Podymov O.I., Baranov V.I., Kukleva O.N., Fedorov A.V., Lifanchuk A.V. The influence of submesoscale eddies on hydrochemical parameters and structural and functional characteristics of phytoplankton in the north-eastern part of the Black Sea. Hydrosphere Еcology. 2019. № 1 (3). P. 24–40. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/139

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-24-40

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ