Инвазия озерной лягушки Pelophylax ridibundus в водоемах Западной Сибири


Invasion of a marsh frog Pelophylax ridibundus in water bodies of Western Siberia

Кассал Б.Ю.

  Boris Yu. Kassal
 

Омское региональное отделение ВОО «Русское географическое общество» (Омск, Россия)
 

Omsk Regional Branch of the All-Russian Public Organization “Russian Geographical Society” (Omsk, Russia)
 

УДК 597.8: (574)

В 1957–2003 гг. произошла инвазия озерной лягушки Pelophylax ridibundus на территорию Западной Сибири из сопредельных Казахстана и Урала по пяти коридорам, сопряженным с долинами рек и их притоков, по постоянным и временным водотокам на Иртышском, Обском, Ишимско-Тобольском, Пограничном (Урало-Западно-Сибирском), Енисейском участках.  

Ключевые слова: Западная Сибирь; Казахстан; Урал; озерная лягушка Pelophylax ridibundus; векторы и коридоры инвазии

In 1957–2003, the marsh frog Pelophylax ridibundus invaded the territory of Western Siberia from adjacent Kazakhstan and the Urals along five corridors associated with river valleys and their tributaries, along permanent and temporary streams in the Irtysh, Obsk, Ishim-Tobolsk, Pogranichny (Ural- West Siberian), Yenisei areas.

Keywords: Western Siberia; Kazakhstan; the Urals; marsh frog Pelophylax ridibundus; vectors and corridors of invasion

Введение

Очевидно, что научные исследования, связанные с водой и водным ресурсами, становятся приоритетными во всем мире. Необходимым является понимание структурно-функциональной организации водных экосистем, их эволюции в изменяющихся условиях среды, оценка влияния изменения глобальных климатических условий на водные экосистемы и отдельные виды гидробионтов (Камнев и др., 2018). Постоянное воздействие факторов антропогенного происхождения и преобразование среды обитания животных влияет на видовой состав, распространение, численность и структуру их популяций.

Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) имеет среднеевропейское происхождение и относится к европейскому фаунистическому комплексу (Равкин, Ливанов, 2008). На фоне глобального сокращения численности многих видов амфибий, озерная лягушка, увеличивая численность и активно расселяясь, является примером успешной адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды (Озерная лягушка …, 2019). В настоящее время вид существенно расширил ареал, расселение озерной лягушки отмечено в европейской части России, Грузии, Азербайджане, Туркмении, Узбекистане, Казахстане, Киргизии и на севере Китая (Кузьмин, 1999; Дуйсебаева и др., 2005). В Западной Сибири озерная лягушка ранее (до начала ХХ в.) не обитала, северная граница ее ареала на сопредельных территориях проходила в Казахстане, восточная – на Урале; лишь на картограмме, приводимой в работе С.Л. Кузьмина (2012), для Западной Сибири указан локальный фрагмент ареала озерной лягушки вдоль р. Обь на территории Алтая и Новосибирской области.

Коридоры и векторы для ряда случаев инвазии озерной лягушки известны и указаны в некоторых работах, но их рассмотрение без участия совокупной информации об инвазионных процессах на территории Западной Сибири и на пограничных территориях Казахстана и Урала неполноценно. Этот вид является единственным видом земноводных в фауне России, включенным в число ста наиболее опасных видов-вселенцев (Башинский и др., 2018). Балхаш-Алакольская котловина в течение многих лет была местом заготовки озерной лягушки в качестве подопытного лабораторного животного. С 1978 по 1994 гг. ежегодные заготовки озерных лягушек в Казахстане составляли 200 250 тыс. особей; только для нужд медицинских, учебных и научно-исследовательских учреждений России, Казахстана и др. было отловлено 3356,5 тыс. особей (Кубыкин, Брушко, 1994). Балхаш-Алакольская котловина стала источником распространения озерной лягушки.

Цель работы: оценить процесс инвазии озерной лягушки в Западной Сибири в XX–XXI вв.

Задачи:

• выявить векторы и коридоры инвазии озерной лягушки в Западной Сибири с территорий Казахстана и Урала в XX–XXI вв.;
• выявить взаимосвязи сроков инвазии, в т.ч. в процессе саморасселения озерной лягушки, с показателями солнечной активности, влияния на успешность инвазии годового количества осадков, среднемноголетних зимних и летних температур;
• дать характеристику территорий расселения и коридоров инвазии озерной лягушки в Западной Сибири.

Материалы и методы

Основным методом исследования в этой работе является библиографический, с прямым и непрямым цитированием работ ряда авторов, с картографическим, графическим и статистическим анализом. Дополнительным материалом послужили результаты полевых исследований автора в течение 44 лет на территории Западной Сибири, Северного и Центрального Казахстана, Центрального Урала. Картографический материал оформлен по методике Н.В. Тупиковой, Л.В. Комаровой (1979). В качестве картографической основы для оценки северной части формирующегося ареала вида, среднемноголетних зимних и летних температур и годового количества осадков, определения географических координат, длины и направления коридоров инвазии, использованы общедоступные материалы (Географический атлас, 1981). Статистические оценки выполнены общепринятыми методами (Kruskal, Wallis, 1952; Лакин, 1980) с использованием корреляционно-регрессионного анализа (Елисеева, Юзбашев, 2002). За экологическую основу приняты показатели солнечной активности (W, числа Вольфа), которые приведены по данным Пулковской обсерватории (Витинский и др., 1986; Главная астрономическая …, 2019), как обобщенные для многолетних циклических природно-климатических изменений, влияющих на условия обитания, наличие и доступность кормов и пр. в течение соответствующего годового цикла. Факты вселения озерной лягушки с рыбопосадочным материалом, выпуска студентами, естественного расселения установлены на основании свидетельских показаний авторов, приводимых в их цитируемых публикациях, а также собственных наблюдений. Под термином «участок» понимается географически ограниченный разновеликий по площади фрагмент территории проведения исследования. Под исходными координатами понимаются координаты нахождения особей вида в определенном географическом локусе (регионе-доноре), откуда начался процесс инвазии в иные местообитания (регионы-реципиенты) в пределах нативного ареала и за его пределами. Коридор инвазии – это направление перемещения; продолжительность (прохождения коридора) инвазии – это время перемещения особей вида из региона-донора в регион-реципиент; длина коридора инвазии – это расстояние между регионом-донором и регионом-реципиентом по прямой, в соответствии с их географическими координатами и с учетом извилистости рек и густоты речной сети (Фролова, 2020). Под сроком успешной инвазии вида понимается время от вселения в новый географический локус/участок (регион-реципиент) за пределами сложившегося ареала до натурализации вида. В соответствии с правилами русского языка, нами используется термин «коридор инвазии» («проход вторжения»), в отличие от традиционно используемого «инвазионный коридор» («вторжительный проход»?) (Глоссарий, 2015), основанного на неудачном переводе термина с английского языка (Williamson, Brown, 1986).

Результаты

В Западной Сибири появление озерной лягушки было связано с антропогенной деятельностью. На территории ее распространения можно выявить географические локусы (рис. 1).

Рис. 1. Распространение озерной лягушки в Западной Сибири с территории Казахстана и Урала   в XX–XXI вв. Номерами показаны последовательности регистрации вида в каждом географическом локусе; А – вселение с рыбопосадочным материалом; В – вселение вследствие выпуска студентами; С – естественное расселение. Пояснения в тексте.

Fig. 1. Distribution of the marsh frog in Western Siberia from the territory of Kazakhstan and the Urals in the XX–XXI centuries. The numbers show the sequence of registration of the species in each geographic locus; A – introduction with fish stock; B – settling due to graduation by students; C – natural settlement. Explanations in the text.

Инвазия озерной лягушки на Балхаш-Алакольский участок произошла из долины р. Чу (рис. 1: C1) с пограничных участков между Казахстаном и Киргизией еще до 1960- х гг. В годы с обильными осадками, наиболее вероятно – в 1910–1915 гг., с повторением ситуации в 1945–1954 гг., по мелким (пересыхающим в обычные годы) водотокам и водоводам, по временным водоемам озерная лягушка проникла на восток до бассейна оз. Балхаш (46°32′N, 74°52′E) (Воронов, 1947; Кузнецов, 1960; Умрихина, 1984). Расширение площадей под рисосеяние, сооружение сети оросительных каналов, создание водохранилищ, появление в пустынных местностях множества самоизливающихся скважин с прискважинными водоемами и водоемов-накопителей сточных вод в Казахстане (Брушко, 1988) способствовало дальнейшему расселению озерной лягушки. В середине XX в. западная граница ареала озерной лягушки в Казахстане проходила по р. Урал, захватывая на юге низовья Волги и Урала, на севере проходила от г. Уральска к р. Илек до г. Актюбинска, затем к Иргиз-Тургайскому бассейну и далее до западного берега оз. Балхаш. Восточной границей считалась р. Каратал; южная граница ареала не выходила за пределы 44°30′N в западной части Казахстана и 42°20′N на юго-востоке (Дуйсебаева и др., 2005). В 1960-х гг. озерная лягушка заселила сельскохозяйственные пруды, поливные земли с арыками и каналами, небольшие водохранилища в юго-восточных районах Казахстана. Уже в 1967 г. озерная лягушка была обнаружена у г. Ушарал (46°10′N, 80°56′E) на р. Тентек (рис. 1: C2) в 40 км западнее оз. Алаколь (46°04′N, 81°45′E) в Балхаш-Алакольской котловине, и на оз. Сасыкколь (46°34′N, 80°58′E). В 1975 г., когда началось заполнение искусственного оз. Сорбулак (43°34′N, 76°50′E) в 60 км севернее г. Алматы (43°15′N, 76°54′E), в нем тогда же появилась озерная лягушка (рис. 1: C3); с 1980-х гг. она стала обычным видом (Дуйсебаева и др., 2005).

Иртышский участок. В 1961 г. из лаборатории кафедры зоологии Усть-Каменогорского педагогического института озерная лягушка была выпущена студентами в стоячие водоемы в черте г. Усть-Каменогорска (50°57'N, 82°36'E), с последующими повторами выпусков в 1974–1975 гг. (Самусев, 1981) (рис. 1: B4). Уже в 1996 г. озерная лягушка появилась у с. Березовка (50°14′N, 82°07′E) Глубоковского района, в 60 км ниже г. Усть-Каменогорска, где она первоначально заселила котлованы со стоячей водой в устье р. Березовки (Самусев, 1981).

В это же время, в середине 1990-х гг., происходило расселение озерной лягушки вверх по р. Иртыш в Усть-Каменогорское водохранилище у г. Серебрянска (49°41′N, 83°17′E) восточнее г. Усть-Каменогорска. По р. Уланке озерная лягушка достигла Уланского водохранилища (49°46′N, 82°23′E) в 30 км юго-западнее г. Усть-Каменогорска. В 1998 г. озерная лягушка появилась в верхней части Бухтарминского водохранилища на оз. Казнаковском (48°51'N, 83°22'E) в нижнем течении р. Кулуджун (190 км южнее г. Серебрянска), в северо-западной части Зайсанской котловины (Дуйсебаева и др., 2005) и оз. Зайсан, формируя коридор инвазии в направлении на юго-восток (рис. 1: B4 – C5). В 2000 г. озерная лягушка была обнаружена на оз. Коржунколь (49°25'N, 82°38'E) в системе Сибинских (группа из пяти) озер, в 60 км южнее г. Усть-Каменогорска, куда проникла по долине р. Аблакетка (49°53′N, 82°43′E – 49°89′N, 82°71′E) и ее притокам Сибинка и Урунхайка (Дуйсебаева и др., 2005).

В 1990-е гг. продолжалось интенсивное расселение озерной лягушки вверх по р. Иртыш и по иртышским притокам вглубь предгорий Западного Алтая (49°48′N, 86°35′E) и Калбинского нагорья (49°22′N, 82°22′E). На восток расселение происходило вверх по долинам рек Бухтарма, Нарым и Курчум вглубь Южного Алтая, сформировав коридор инвазии в северо-восточном направлении (рис. 1: C5 – C6), и в пойму по продолжающему формироваться коридору инвазии в направлении на юго-восток (рис. 1: C5 – C7) по р. Черный Иртыш (47°49′N, 84°29′E – 47°82′N, 84°48′E), по рекам в пределы Саур-Тарбагатайской горной системы (47°11′N, 82°27′E – 47°02′N, 85°33′E) (Березовиков и др., 2001).

В 1977–1978 гг. студенты Омского ветеринарного института отпускали оставшихся в живых после лабораторных опытов зеленых лягушек в р. Иртыш у парка «Зеленый остров» в центре г. Омска (54°58′N, 73°23′ E). Однако их натурализации в то время не произошло, и после выпусков они в этой акватории не встречались.

В течение 1980-х гг. озерная лягушка стала обычна по всей долине р. Иртыша между устьями рек Ульбы (49°57′N, 82°35′E), Убы (50°16′N, 81°41′E) и Шульбы (50°18′N, 81°25′E); по пойме р. Убы она проникла до г. Шемонаиха (50°37′N, 81°54′E) (Бердибаева, 1985; Стариков, Прокопов, 1990; Дуйсебаева и др., 2005), сформировав коридор инвазии в направлении на север (рис. 1: B4 – C8).

После натурализации в городских водоемах Усть-Каменогорска началось расселение озерной лягушки вниз по пойме Иртыша, с формированием коридора инвазии в направлении на северо-запад (рис. 1: B4 – C9). В 1980-е гг. она появилась в окрестностях г. Семипалатинска (50°27'N, 80°14'E) и быстро освоила пруды и притоки Иртыша в радиусе 120 км к западу и к востоку от города (Khromov, Pilguk, 1995; Rakhimbaeva, Khromov, 1998). 

В середине 1980-х гг. озерная лягушка появилась в пойменных водоемах р. Иртыш в г. Павлодаре (52°17'N, 76°57'E) (рис. 1: B10), причиной чего стали случайные интродукции, произведенные школьниками и студентами местного педагогического института (Дуйсебаева и др., 2005). К 1990 г. озерная лягушка стала обычным, а местами массовым видом в пойме р. Иртыш между г. Усть-Каменогорском и г. Павлодаром, где произошло совмещение ареалов натурализовавшихся особей из окрестностей городов Усть-Каменогорска – Семипалатинска и Павлодара (Дуйсебаева и др., 2005).

В 2002 г. было получено сообщение о встрече озерной лягушки в южной части территории Омской области; первое нахождение автором половозрелых особей было зарегистрировано летом 2003 г. (Кассал, 2014) в локальных местообитаниях в пределах нескольких временно сообщающихся водоемов левобережной поймы р. Иртыш (54°00′N, 75°00′E), на р. Ачаирке и р. Узкой, на оз. Песчаном-1 и Песчаном-2 (рис. 1: C11) в Таврическом районе (54°25′N, 73°29′E) Омской области. Их появление было обусловлено весенними массированными сбросами воды из Усть-Каменогорского и Бухтарминского водохранилищ в течение нескольких лет подряд; с потоками воды в несколько этапов с минимальным разрывом во времени на территорию Омской области были принесены особи озерной лягушки (ее икры или головастиков) (Кассал, 2014). Это обусловило дальнейшее развитие процесса инвазии вдоль русла р. Иртыш, определив совмещение коридоров инвазии, начинавшихся в Усть-Каменогорском и Бухтарминском водохранилищах (рис. 1: C5 – В4 – С9 – В10 – С11) и в окрестностях г. Павлодара (рис. 1: B10 – C11).

В 2010 г. из сформировавшейся устойчивой популяции в Таврическом районе было описано нескольких возрастных групп озерной лягушки (Одинцев и др., 2011), что стало косвенным свидетельством ее натурализации в этом географическом локусе. С 2010 г. озерная лягушка расселилась далее вниз по пойме р. Иртыш до г. Омска (рис. 1: C11 – С12) и в настоящее время встречается в городских парках «Птичья гавань» (пойменный водоем, 54°58′N, 73°21′E) и «Зеленый остров» (берег иртышской незамкнутой старицы) (Ивашечкина, Колпакова, 2015).

Формирование коридора инвазии озерной лягушки на этом участке произошло из водоемов г. Усть-Каменогорска до окрестностей г. Шемонаиха (рис. 1: B4 – С8); до окрестностей г. Семипалатинска (рис. 1: B4 – С9); по долинам рек Бухтарма, Нарым и Курчум вглубь Южного Алтая (рис. 1: C5 – С6), и по рекам в пределы Саур-Тарбагатайской горной системы (рис. 1: C5 – С7); из окрестностей г. Павлодара до г. Омска (рис. 1: B10 – С11 – С12) (Бердибаева, 1985; Стариков, Прокопов, 1990; Khromov, Pilguk, 1995; Rakhimbaeva, Khromov, 1998; Дуйсебаева и др., 2005; Кассал, 2014).

Обский участок. Заселение озерной лягушкой этого участка происходило в результате точечных инвазий и расселения по долине р. Обь и ее притокам.

В 1910 г. озерная лягушка была обнаружена в г. Томске (56°29'N, 84°57'E) в Большом и Малом Университетских и Мавлюкеевском озерах (рис. 1: B13) на второй террасе поймы р. Томи в окружении частных усадеб (Kuranova, 2000). Ее появление было связано с деятельностью студентов Императорского университета, которые неоднократно выпускали выживших после лабораторных опытов озерных лягушек в водоемы города (Куранова, 2001). С 1960-х гг. озерная лягушка аналогичным образом была неоднократно вселена в непромерзающие водохранилища и озера г. Томска, в мелиоративные каналы, куда сбрасывались теплые стоки электростанций, предприятий и жилых домов. Но ее дальнейшее распространение по пойме р. Томь (53°39′N, 89°45′E – 56°50′N, 84°29′E) в то время не подтверждалось (Kuranova, 2000).

В 1960-х гг., в результате нескольких завозов из Кыргызстана с мальками рыб, озерная лягушка попала в водоемы Алтайского края (Яковлев, Малков, 1985), расселившись в основном по искусственным каналам (Яковлев, 1990). В 1970 г. она была обнаружена в небольшом водоеме (рис. 1: А14) в центре г. Горно-Алтайска (51°58'N, 85°57'E), куда ее выпустили студенты местного педагогического института после лабораторных занятий с материалами поставки из Ошской области Кыргызстана (Яковлев, Малков, 1985; Яковлев, 1990).

С 1970 г. озерная лягушка встречалась на территории Горного Алтая, расселившись в самых северных ее районах и став фоновым видом на отдельных участках в поймах рек Катунь и Майма (Яковлев, 1987, 1990; Яковлев, Малков, 1985). К середине 1980-х гг. озерная лягушка заселила большинство водоемов в окрестностях г. Горно-Алтайска и расселилась от р. Маймы вниз по течению до р. Катуни (в окрестности д. Ая Алтайского края, 51°56′N, 85°47′E), затем по пойме р. Оби и ее притокам до г. Барнаула (53°20′N, 83°46′E). С начала 1980-х гг. озерная лягушка появилась в окрестностях г. Барнаула, сформировав коридор инвазии в направлении на северо-запад (рис. 1: А14 – С15), и встречаясь в реках (53°22'N, 83°45'E) к северу от г. Горно-Алтайска (Яковлев, 1987), а в 1991–1994 гг. в водоемах Волчихинского района (51°58′ N, 80°26′E) Алтайского края (Яковлев, Леухина, 1999).

В 1985 г. озерная лягушка в качестве лабораторного животного после опытов студентов местных высших и средних специальных учебных заведений была вселена в водоемы г. Новосибирска (55°02'N, 82°56'E), натурализовавшись и сформировав самовоспроизводящиеся популяции (рис. 1: B16). К началу 1990-х гг. появившаяся в Новосибирской области с рыбопосадочным материалом из уральских рыборазводных прудов озерная лягушка уже заселила долину р. Обь в Ордынском (54°22′N, 81°54′E) и Сузунском (53°49′N, 82°06′E) районах, освоив Новосибирское водохранилище («Обское море», 54°38′N, 82°38′E) (рис. 1: А17). В 2000-х гг. продолжилось расселение озерной лягушки от г. Новосибирска по р. Обь до с. Кожевниково (56°15′N, 83°58′E) Томской области и окрестностей г. Томска (56°29′N, 84°57′E) (рис. 1: C18). В результате вселения озерной лягушки в пойму р. Обь в несколько этапов, произошло соединение коридоров инвазии, начинавшихся в окрестностях г. Горно-Алтайска (рис. 1: А14 – С15), Новосибирского водохранилища (рис. 1: А17 – В16) и в окрестностях г. Новосибирска (рис. 1: B16 – С18).

В 2000-х гг., с заселением естественных и искусственных водоемов Кулундинской равнины (52°50′N, 79°30′E) (рис. 1: C19), на этом участке исчезла изоляция очагов обитания озерной лягушки в бассейнах рек Иртыша и Оби. Формирование коридора инвазии озерной лягушки на этом участке произошло из водоемов г. Горно-Алтайска до окрестностей г. Барнаула (рис. 1: А14 – С15); из окрестностей г. Барнаула до Новосибирского водохранилища (рис. 1: А17 – С15); из Новосибирского водохранилища до водоемов г. Новосибирска (рис. 1: А17 – В16); из г. Новосибирска до с. Кожевниково (рис. 1: B16 – С18); из водоемов в г. Томске до с. Кожевниково (рис. 1: B13 – С18) (Яковлев, 1987; Kuranova, 2000; Кузьмин, 2012).

Ишимо-Тобольский участок. В 1957 г. озерная лягушка была обнаружена в г. Караганда (рис. 1: B20) на берегу р. Букпа (46°53'N, 73°05'E) (Капитонов, 1987); её появление объясняли последствиями случайной интродукции (Atakhanova, Bigaliev, 1995). По мелким прудам вдоль канала и по каналу «Иртыш-Караганда» (51°59′N, 76°59′E – 49°58′N, 73°15′E) (рис. 1: C22) произошло расселение озерной лягушки от г. Караганда до р. Иртыш у с. Аксу (52°02′N, 76°55′E) по направленному на северо-восток коридору инвазии (рис. 1: B20 – С22 – С9), с исчезновением изоляции очагов обитания озерной лягушки в бассейне р. Иртыш и бессточного оз. Тенгиз на западе Тенгиз-Кургальджинской впадины.

К 2000 г. озерной лягушки еще не было под г. Нур-Султан (бывш. Астана, 51°08′N, 71°26′E) в верхнем течении р. Ишим (Дуйсебаева и др., 2005). С 2000 г. в водоемах г. Караганда и находящегося на востоке с. Солонички и водохранилища на р. Кокпекты (49°56′N, 73°17′E), в р. Солонка, р. Нура (49°20′N, 74°44′E – 50°30′N, 69°11′E), в Самарском (49°01′N, 83°21′E) и Самаркандском (50°05′N, 72°59′E) водохранилищах, вниз по течению р. Нуры до оз. Тенгиз (50°26′N, 68°54′E) (рис. 1: C21) сформировались многочисленные и устойчивые популяции озерной лягушки. При том, что большая часть стока р. Нура поступает в оз. Тенгиз, в многоводные годы (Жексенбаева, 2016) часть стока переливается через узкое междуречье рек Нуры – Ишима в р. Ишим (50°38′N, 73°11′E – 57°41′N, 71°11′E), предопределяя путь расселения озерной лягушки на этом участке. Заселив водоемы Центрального Казахстана, по пойме р. Ишим от г. Нур-Султан (рис. 1: C23) озерная лягушка расселилась на север до г. Петропавловска (54°51′N, 69°08′E) (рис. 1: C24) и по руслу р. Ишим (рис. 1: C25) проникла на территорию России. В результате сформировался коридор инвазии озерной лягушки от г. Караганда до г. Петропавловска в направлении вначале на запад, а затем на северо-запад и на север (рис. 1: B20 – С21 – С24 – С25). Формирование коридора инвазии озерной лягушки на этом участке произошло из водоемов г. Екатеринбурга до окрестностей г. Нижний Тагил (рис. 1: B30 – А31 – С32); до северной части Челябинской области (рис. 1: B30 – С29); из водоемов на севере Челябинской области до г. Кургана (рис. 1: C29 – С26 – С27 – С28); до г. Петропавловска (рис. 1: C29 – С24).

Пограничный между Уралом и Западной Сибирью (Урало-Западно-Сибирский) участок. Относительно самостоятельный участок ареала озерной лягушки сформировался на геологической границе Урала и Западной Сибири. В г. Челябинске (55°09′N, 61°24′E) озерных лягушек встречали еще в 1907 г. (Никольский, 1918), как и на севере Челябинской области, где они были широко распространены (рис. 1: C29) (Вершинин, 1983; Чибилев, 2003), однако причина их появления и дальнейшего распространения не установлена. В 1965 г. первые особи озерной лягушки были выпущены студентами инженерно-педагогического института в городской пруд в г. Екатеринбурге (56°50′N, 60°35′E) (рис. 1: B30) и в р. Исеть (приток р. Тобол); к 2005 г. вид обитал в нескольких городских водоемах (Вершинин, 1981, 1990, 2007). В результате завоза с мальками рыб головастики озерной лягушки появились с 1969 г. в Верхне-Тагильском (57°22′N, 59°57′E), а с 1980 г. – в Рефтинском (57°04′N, 61°43′E) (рис. 1: А31) водохранилищах (Топоркова, 1978; Иванова, 1995), заселив прилежащие реки и озера (Топоркова и др., 1979). К 1978 г. озерная лягушка появилась и натурализовалась в городских водоемах г. Нижний Тагил (57°55′N, 59°58′E) (рис. 1: C32) (Vershinin, Kamkina, 1999; Камкина, 2001). Формирование этого участка ареала озерной лягушки характеризуется относительно короткими коридорами инвазии: в направлении на восток, от г. Челябинска до г. Кургана (рис. 1: C29 – С26 – С27 – С28); в направлении на север от г. Екатеринбурга до Верхне-Тагильского и Рефтинского водохранилищ (рис. 1: B30 – А31); в направлении на север, от Верхне-Тагильского водохранилища до г. Нижний Тагил (рис. 1: А31 – С32), а также на юго-восток из Челябинской области до г. Петропавловска (рис. 1: C29 – С24).

В 1980-х гг. по р. Миасс (54°47′N, 59°37′E – 56°05′N, 64°30′E) озерная лягушка проникла на территорию Курганской области (Стариков, 1995). Появление озерной лягушки в северных районах Казахстана в пределах Кустанайской и Северо-Казахстанской областей (Брагин, Брагина, 2002; Дуйсебаева и др., 2005) и ее проникновение по долинам р. Тобол (51°28′N, 61°00′E – 58°09′N, 68°12′E) (рис. 1: C27) и его крупнейшего притока р. Убаган (52°08′N, 64°29′E – 54°24′N, 64°45′E) (Березовиков и др., 2001) (рис. 1: C26) обусловило ее расселение до г. Кургана (55°26′N, 65°20′E) и далее, до г. Челябинска (рис. 1: C26 – С27 – С28 – С29), определив слияние отдельных очагов распространения во встречном процессе расселения с территории Урала и формирование единого Казахстанско-Уральско-Западно-Сибирского участка ареала.

Енисейский участок. В 2003 г. озерная лягушка была завезена с молодью карпа из Европейской части России (Городилова, 2010) на оз. Подгорное (56°07′N, 93°25′E) в Июсо-Ширинской лесостепи (рис. 1: А33) Красноярского края. В 2005 г. она была обнаружена в прудах г. Ужур (55°25′N, 89°59′E), в оз. Копытово (56°00′N, 90°23′E) в пойме р. Чулым в окрестностях г. Назарово (56°00′N, 90°23′E) (рис. 1: C34), на прибрежных участках Берешского водохранилища (рис. 1: C35) в Шарыповском районе (55°32′N, 89°12′E) и на озерах Малое (Кичиголь) и Большое (Парное), на р. Береше (55°02′N, 88°47′E – 55°41′N, 89°07′E), на р. Урюпе (54°57′N, 88°37′E – 55°56′N, 89°16′E). Распространяясь по руслу и притокам р. Чулым (рис. 1: C36), озерная лягушка заселила р. Сереж (55°33′N, 89°37′E – 56°00′N, 90°40′E) в Причулымской (56°23′N, 90°25′E) лесостепи; водоемы Ачинской (56°15′N, 90°30′E) и Назаровской (56°00′N, 90°23′E) лесостепи и Июсо-Ширинской лесостепи (Городилова, 2010). Формирование этого участка ареала озерной лягушки характеризуется трудноразделимыми короткими фрагментами на левобережье р. Енисей и Берешского водохранилища. Формирование коридора инвазии озерной лягушки на этом участке произошло из оз. Подгорное в Июсо-Ширинской лесостепи до Берешского водохранилища (Городилова, 2010) (рис. 1: А33 – С34 – С35 – С36).

Обсуждение

Из одиннадцати установленных случаев инвазии озерной лягушки за пределы ее естественного ареала на территорию Западной Сибири, четыре случая приходится на вселение с рыбопосадочным материалом (36%) и семь случаев – на вселение вследствие выпуска студентами местных учебных заведений (64%). Однако не каждая попытка случайной инвазии была успешна и приводила к натурализации озерной лягушки на новой для нее территории обитания. Так, отмечено, что успешными были только повторные вселения в водоемы городов Усть-Каменогорска, Томска, Омска.

Время развития процесса инвазии озерной лягушки на территории Западной Сибири пришлось в основном на период с 1957 по 2003 гг. Сопоставление сроков успешной инвазии озерной лягушки в водоемы Западной Сибири и водоемы пограничных территорий Казахстана и Урала выявляет наличие слабой положительной связи с показателями солнечной активности (r=0,12, p<0,05), что свидетельствует об определенной, но малозначительной роли многолетних циклических природно-климатических изменений, влияющих на условия обитания, наличие и доступность кормов в течение соответствующего годового цикла. Рассмотренные коридоры инвазии озерной лягушки на этой территории располагались преимущественно вдоль русел рек, текущих с юга, юго-востока и юго-запада на север, северо-восток и северо-запад. Характеристики процесса инвазии в разных географических локусах различались в зависимости от географических, природно-климатических, биотических и антропогенных условий существования коридоров инвазии. Однако в каждом случае длина (км) направленного на север, северо-восток, северо-запад коридора инвазии находилась в средней отрицательной связи с исходными координатами северной широты (r=-0,59, p<0,05), и чем дальше на север, тем больше была отрицательная связь (r=-0,63, p<0,05). При этом продолжительность инвазии (годы) находилась в сильной отрицательной связи с исходными координатами северной широты как начальной (регион-донор), так и конечной (регион-реципиент) географических точек коридоров инвазии озерной лягушки на территории рассматриваемого региона (r=-0,77, p<0,05), поскольку, чем севернее находилась отправная точка расселения озерной лягушки на территории, тем медленнее развивались процессы ее инвазии. В результате нахождения в экстремальных условиях обитания на северной границе формирующегося ареала, темп инвазии (км/год) озерной лягушки оказывался в очень слабой зависимости от координат северной широты начальной точки (региона-донора) (r=-0,03, p<0,05), лишь незначительно изменяясь к конечной точке (региону-реципиенту) коридора инвазии   (r=-0,14, p<0,05) (рис. 2).

Рис. 2.  Широтные географические показатели и временная характеристика процессов инвазии озерной лягушки в Западной Сибири с территории Казахстана и Урала в XX–XXI вв. Номерами и цветом показаны особенности вселения и последовательности регистрации вида для каждого коридора инвазии от региона-донора до региона-реципиента (см. рис. 1). Пересечение линий, изображающих коридоры инвазии, не означает их совмещения. Пояснения в тексте.

Fig. 2. Latitudinal geographical indicators and temporal characteristics of the processes of invasion of the marsh frog in Western Siberia from the territory of Kazakhstan and the Urals in the XX–XXI centuries. The numbers and colors show the features of invasion and the sequence of registration of the species for each corridor of invasion from the donor region to the recipient region (see Fig. 1). The intersection of the lines representing the invasion corridors does not mean their overlapping. Explanations in the text.

Таким образом, векторы инвазии озерной лягушки были различными, проходя по поймам вдоль рек и временных водотоков и водоводов (открытых водопроводящих сооружений); слияние отдельных очагов инвазии происходило через относительно узкие междуречья с постоянными или временными водоемами. Конфигурация коридоров инвазии зависела от направления и формы постоянных и временных водотоков, по которым происходило расселение озерной лягушки. Коридоры инвазии на рассматриваемых участках были линейными (рис. 2: B10 – С11– С12; С29 – С24 – С27 – С28; С30 – А31 – С32); бифуркатными (рис. 2: B20 – С22 – С9; В20 – С21– С24 – С25), кустообразными (рис. 2: B4 – С8; В4 – С9; С5 – С6; С5 – С7). Вследствие того, что инвазия озерной лягушки имела различные причины, определенное время (от 2 до 49 лет) натурализация вида происходила на этих участках независимо, до их совмещения и возможного обмена особями. Примером является коридор инвазии, сформировавшийся в результате нескольких последовательных вселений (рис. 2: А14 – С15; А17 – В16; В16 – С18). Последующее объединение отдельных участков воедино происходило в результате либо последовательных, либо встречных расселений особей по коридорам инвазии (рис. 2: C9 – С22; В13 – С18; С24 – С26; С24 – С29, и др.).

Распределение коридоров инвазии происходило на участках с годовым количеством осадков от 250 до 1000 мм/год (Географический атлас, 1981). Распространение озерной лягушки на север оказалось ограничено изотермой января в - 20^оС, с интервалом январской температуры на заселяемой территории в пределах - 10… – 20^оС. Летняя температура (среднемноголетние показатели для июля) на территории распространения озерной лягушки характеризовалась значениями 10…20^оС, лишь на некоторых участках – до 30^оС (Географический атлас, 1981). В результате с 2003 г. новые сведения о нахождении натурализовавшихся представителей вида севернее изученных географических локусов/участков отсутствуют.

В целом, с учетом экологических факторов, территория расселения озерной лягушки в Западной Сибири и на пограничных участках Казахстана и Урала в XX– XXI вв. характеризовалась как территория речных долин и пойменных и плакорных водоемов, искусственных гидросооружений, в совокупности с участками умеренного климатического пояса, от степей и лесостепей до лиственных и смешанных лесов (Географический атлас, 1981). Имея высокую адаптивность, устойчивость к антропогенному воздействию, высокую плодовитость (до 10 тыс. икринок), высокую выживаемость молодняка, большую подвижность, выносливость, агрессивность (Банников, Денисова, 1956; Искакова, 1959), озерная лягушка использовала широкий спектр биотопов, населяя различные проточные и сточные воды – от ручьев и мелких луж до крупных рек, озер и водохранилищ, предпочитая открытые, хорошо прогреваемые места с богатой травянистой растительностью. Она была толерантна к высоким концентрациям растворенных в воде солей (Кузьмин, 1999), устойчива к загрязнению среды (Вершинин, 2007). Однако предложения использовать проявление особенностей окраски озерной лягушки в качестве маркера химической загрязненности среды обитания (Пескова, 2002; Ивашечкина, Колпакова, 2015) на участках ее инвазии несостоятельны в силу недостаточной изученности генетической основы формирования особенностей ее окраски (полосатости/пятнистости). Наши аналогичные исследования фенотипов окраски серой жабы Bufo bufo (Кассал, 2010, 2010а) и остромордой лягушки Rana arvalis на территории Омской области показали очень широкий спектр изменчивости рисунка полос и пятен на спине и конечностях особей, со многими переходными морфотипами, что было связано, преимущественно, с состоянием растительности заселенных биотопов и действием естественного отбора в системе «хищник – жертва» (Бердников, Кассал, 2000; Кассал, 2000, 2003, 2006, 2006а; Шалабаев, Кассал, 2010). Молекулярно-генетические особенности распространения криптических форм озерной лягушки изучены для восточной части Русской равнины (Иванов, 2019); сформировавшиеся в результате инвазии популяции на территории Западной Сибири в этом отношении не изучены.

Неоднозначность оценки экологической роли озерной лягушки в различных местообитаниях, наряду с указанием ее в качестве одного из наиболее опасных видов-вселенцев (Ильяшенко и др., 2014; Башинский и др., 2018), требует ее дальнейшего изучения, уточнения и обоснования статуса как на территории отдельных административных субъектов Российской Федерации, так и страны в целом.

Вместе с тем, перспектива существования озерной лягушки в Западной Сибири неопределенна, и зависит от температурных условий зимовки и репродуктивного периода, особенно в ряду последовательных лет: суровые зимы и возвратные весенние холода в течение двух-трех лет подряд могут элиминировать этот вид на значительных участках уже заселенной территории.

Выводы

1. В 1957–2003 гг. произошла инвазия озерной лягушки Pelophylax ridibundus на территорию Западной Сибири из сопредельных Казахстана и Урала по пяти коридорам: на Иртышском участке по долине р. Иртыш и его притокам; на Обском участке по долине р. Обь и ее притокам; на Ишимско-Тобольском участке по постоянным и временным водотокам и по пойме р. Ишим; на Пограничном (Урало-Западно-Сибирском) участке по рекам Миасс, Тобол, Убаган; на относительно независимом Енисейском участке в левобережье р. Енисей и Берешского водохранилища. Их длина, направление и конфигурация зависели от направления и формы постоянных и временных водотоков, по которым происходила инвазия; слияние отдельных очагов инвазии происходило через относительно узкие междуречья с постоянными или временными водоемами.
2. Длина коридоров инвазии находится в средней отрицательной связи с исходными координатами северной широты (r=-0,59, p<0,05), и чем дальше на север, тем больше отрицательная связь (r=-0,63, p<0,05), при сильной отрицательной связи продолжительности инвазии с исходными координатами северной широты как начальной, так и конечной точек коридоров инвазии (r=-0,77, p<0,05) и замедлением темпов инвазии (км/год). При этом установлена слабая положительная связь сроков инвазии озерной лягушки в водоемы Западной Сибири и пограничных территорий Казахстана и Урала с показателями солнечной активности.
3. Распределение коридоров инвазии происходило на участках с годовым количеством осадков от 250 до 1000 мм/год. Распространение озерной лягушки в направлении на север Западной Сибири ограничено изотермой января в -20^оС; летняя температура характеризуется значениями 10…20^оС, лишь на некоторых участках – до 30^оС.

Перспективные направления исследования. Для дальнейшего анализа распространения вида на территории Евразии представляется целесообразным использование мировых климатических баз данных с предназначенными для анализа распространения животных программами (Maxent, в геоинформационных системах QuantumGIS, ArcGIS, ArcMap и др.). Анализ распространения озерной лягушки с использованием геоинформационных систем и применением статистического анализа, основанного на байессовском подходе, принципах методов Монте-Карло и др. может выявить скрытые факторы, способствующие формированию коридоров инвазии, с возможным дополнением уже сделанных выводов.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Банников А.Г., Денисова Н.М. Очерки по биологии земноводных. – М.: Учпедгиз, 1956. – 168с.
2. Башинский И.В., Осипов Ф.А., Куранова В.Н. Pelophylax ridibundus – озерная лягушка // Дгебуадзе Ю.Ю., Петросян В.Г., Хляп Л.А. (ред.). Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100) – М.: Т-во научных изданий КМК, 2018. – С. 573–579.
3. Бердибаева Ж.Ш. К биологии озерной лягушки (Rana ridibunda) Восточно-Казахстанской области // Вопросы герпетологии: VI Всесоюзная герпетологическая конференция (Ташкент, 18–20 сен. 1985 г.). – Л.: Наука, 1985. – С. 24.
4. Бердников К.Ю., Кассал Б.Ю. Сокращение численности земноводных в Западной Сибири // Приоритет экологическому образованию на рубеже XXI века: Матер. межрегион. науч.-практ. конф. по экологическому образованию. Секция 4. – Омск, 2000. – С. 1–
5. Березовиков Н.Н., Дуйсебаева Т.Н., Хромов В.А., Стариков С.В. Новые данные по распространению озерной лягушки на юго-востоке и востоке Казахстана // Вопросы герпетологии: первый съезд герпетологического сообщества им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4–7 дек. 2000 г.). – М.; Пущино, 2001. – С. 26–28.
6. Брагин Е.А., Брагина Т.М. Фауна Наурзумского заповедника. – Кустанай, 2002. – 56 с.
7. Брушко З.К. Озерная и сибирская лягушки // Позвоночные животные Алма-Аты (фауна, размещение, охрана). – Алма-Ата, 1988. – С. 170–186.
8. Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловска // Вопросы герпетологии: VВсесоюзная герпетологическая конференция (Ашхабад, 22-24 сен. 1981 г.). –– Л., 1981. – С. 32–33.
9. Вершинин В.Л. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: дисс. …канд. биол. наук. – Свердловск: ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1983. – 199 с.
10. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология. 1990. № 1. С. 67–71.
11. Вершинин В.Л. Амфибии и рептилии Урала. – Екатеринбург: УрО РАН, 2007. – 170 с.
12. Витинский Ю.И., Копецкий М.В., Куклин Г.В. Статистика пятнообразовательной деятельности Солнца. – М.: Наука, 1986. – 201 с.
13. Воронов А.Г. О колебаниях уровня озер Кустанайской области Северного Казахстана // Известия Русского географического общества. 1947. Т. 79, №5. С. 523–536.
14. Географический атлас для учителей средней школы // Колосова О.Н. (ред.). – М.: ГУ геодезии и картографии при СМ СССР, 1981. – 238 с.
15. Главная астрономическая обсерватория РАН. Информ. портал (Электронный ресурс). URL: http://www.gao.spb.ru (дата обращения: 25.12.2021).
16. Глоссарий // Чужеродные виды на территории России, 12.12.2014/21.12.2015 (Электронный ресурс). URL: http://www.sevin.ru/invasive/glossary.html (дата обращения: 25.12.2021).
17. Городилова С.Н. Эколого-фаунистический анализ земноводных (Amphibia) лесостепи Средней Сибири: автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Улан-Удэ, 2010. – 16 с.
18. Дуйсебаева Т.Н., Березовиков Н.Н., Брушко З.К., Кубыкин Р.А., Хромов В.А. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771) в Казахстане: изменение ареала в XX столетии и современное распространение вида // Современная герпетология. 2005. Т. 3/4. С. 29–59.
19. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики. – М.: Финансы и Статистика, 2002. – 480 с. 
20. Жексенбаева А.К. Многолетние колебания осадков на севере Казахстана в ХХ – начале ХХІ в. // Молодой ученый. 2016. № 21. С. 241–244.
21. Иванов А.Ю. Молекулярно-генетические и экологические особенности распространения криптических форм озерной лягушки в восточной части ареала: автореф. дисс. … канд. биол. наук. – Пенза, 2019. – 16 с.
22. Иванова Н.Л. Особенности экологии озерной лягушки (Rana ridibunda), интродуцированной в водоемы-охладители // Экология. 1995. №6. С. 473–476.
23. Ивашечкина Т.С., Колпакова Т.Ю. Некоторые эколого-биологические особенности озерной лягушки (Rana ridibunda, 1771) в Омске // VII международная студенческая научная конференция «Студенческий научный форум 2015» (Электронный ресурс). URL: http://scienceforum.ru/2015/article/2015010192 (дата обращения: 25.12.2021).
24. Ильяшенко В.Ю., Шилин Н.И., Семенов Д.В., Бобров В.В., Мищенко А.Л., Волков С.В., Ильяшенко Е.И., Хляп Л.А., Рожнов В.В., Варшавский А.А., Поспелов И.Н. Каталог редких позвоночных животных России. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2014. – 74 с.
25. Искакова К.И. Земноводные Казахстана. – Алма-Ата, 1959. – 92 с.
26. Камкина И.Н. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии: первый съезд герпетологического сообщества им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4–7 дек. 2000 г.). –Пущино, 2001. – С. 115–117.
27. Камнев А.Н., Розенберг Г.С., Силкин В.А. Зачем нужен научный журнал нового формата, освещающий вопросы гидроэкологии // Экология гидросферы. 2018. № 1 (2). – URL: http://hydrosphere-ecology.ru/98.
28. Капитонов В.И. Животные города Караганды и окрестностей // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население позвоночных животных. Ч. 1. – М., 1987. – С. 233–234.
29. Кассал Б.Ю. Необходимость изучения фауны Омского Прииртышья // Приоритет экологическому образованию на рубеже XXI века: Материалы межрегиональной научно-практической конференции по экологическому образованию. Секция 4. – Омск, 2000. – С. 8–10.
30. Кассал Б.Ю. Возрастные морфометрические особенности остромордой лягушки в Среднем Прииртышье // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып. 7: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2003. – С. 123–132.
31. Кассал Б.Ю. Вторые 60 секунд орнитологии (XVIII путешествие омского натуралиста). – Омск: Академия, 2006. – С. 146.
32. Кассал Б.Ю. Морфологические особенности остромордой лягушки (Rana terrestris) из дема высокотравного заливного луга // Омская биологическая школа. Ежегодник. Вып. 3: Межвузовский сборник научных трудов. – Омск: ОмГПУ, 2006а. – С. 66–
33. Кассал Б.Ю. Жаба серая // Русакова В.Н. (ред.). Энциклопедия Омской области: в двух томах. Т. 1: А–М. – Омск: Омское книжное издательство, 2010. – С. 345.
34. Кассал Б.Ю. Животные Омской области: биологическое многообразие. Монография. – Омск: АМФОРА, 2010а. – С. 358–359.
35. Кассал Б.Ю. Видовое многообразие рыб, амфибий и рептилий Омской области // Омский научный вестник. Серия «Ресурсы Земли. Человек». 2014. № 2 (134). С. 203–206.
36. Кубыкин Р.А., Брушко З.К. О промысле амфибий и рептилий в Казахстане // Selevinia. 1994. №2. С. 78–81.
37. Кузнецов Н.Т. Пульсация уровней воды в озерах Северного Казахстана // Озера Северного Казахстана. – Алма-Ата, 1960. – С. 57–79.
38. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. – М.: КМК Scientific Press Ltd., 1999. – 298 с.
39. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. – М., 2012. – 370 с. 
40. Куранова В.Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке Западной Сибири // Вопросы герпетологии: первый съезд герпетологического сообщества им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4-7 дек. 2000 г.). – Пущино–М., 2001. – С. 147–149.
41. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1980. – 293 с.
42. Никольский А.М. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia). – Петроград: типогр. РАН, 1918. – 311 с.
43. Одинцев О.А., Ильченко А.Н., Колпакова Т.Ю. Озерная лягушка – новый вид в фауне земноводных Омской области // Естественные науки и экология. Ежегодник. Вып. 15: Межвуз. сб. науч. тр. – Омск: ОмГПУ, 2011. – С. 123–128.
44. Озерная лягушка Pelophylax ridibundus // Инвазионные виды на территории России (Электронный ресурс). URL: http://www.sevin.ru/Top100Worst/priortargets/Amphibians/ridibundus_pr.html (дата обращения: 25.12.2021).
45. Пескова Т.Ю. Структура популяций земноводных как биоиндикатор антропогенного загрязнения среды. – М.: Наука, 2002. – 132 с.
46. Равкин Ю.С. Ливанов С.Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. – Новосибирск: Наука, 2008. – 205 с.
47. Самусев И.Ф. Расширение ареала озерной лягушки Rana ridibunda в Казахстане // Известия АН КазССР. Сер. биологическая. 1981. № 4. С. 27–28.
48. Стариков В.П. Новый вид амфибий лесостепи Курганской области // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. – Екатеринбург – Курган, 1995. – С. 56–58.
49. Стариков С.В., Прокопов К.П. Герпетофауна бассейна Верхнего Иртыша // Охрана окружающей среды и природопользование Прииртышья. Ч. 2. – Усть-Каменогорск, 1990. – С. 174–178.
50. Топоркова Л.Я. Новый элемент в герпетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных Удмуртской АССР и прилежащих районов. – Ижевск, 1978. – C. 63–65.
51. Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала // Фауна Урала и Европейского Севера. – Свердловск, 1979. – С. 108–115.
52. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. – М.: МГУ, 1979. – 189 с.
53. Умрихина Г.С. Животный мир Чуйской долины. – Фрунзе, 1984. – 215 с.
54. Фролова Н.Л. Извилистость рек и густота речной сети // Гидрология. 2020 (Электронный ресурс). URL: http://www.geogr.msu.ru/cafedra/gydro/uchd/lekcii/gidro1k/lek8.pdf (дата обращения: 25.12.2021).
55. Чибилев Е.А. Батрахо- и герпетофауна города Челябинска и его окрестностей // Животные в антропогенном ландшафте. – Астрахань, 2003. – С. 70–73.
56. Шалабаев Р.Н., Кассал Б.Ю. Позвоночные животные березняков лесной зоны Омской области // Омская биологическая школа: Межвузовский сборник научных трудов. Ежегодник. Вып. 7. – Омск: ОмГПУ, 2010. – С. 55–63.
57. Яковлев В.А. К распространению амфибий в Алтайском крае // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. – Барнаул, 1987. – С. 98–99.
58. Яковлев В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае // Экология, 1990. № 1. С. 67–71.
59. Яковлев В.А., Леухина В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волчихинского района Алтайского края // Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда. – Барнаул, 1999. – С. 150–153.
60. Яковлев В.А., Малков Н.П. Новый элемент в фауне амфибий Алтая // Вопросы герпетологии: VI Всесоюзная герпетологическая конференция (Ташкент, 18-20 сен. 1985 г.). – Л.: Наука. 1985. – C. 244–245.
61. Atakhanova K.Y., Bigaliev A.B. Current status of amphibian populations in Central Kazakhstan // Amphibian populations in the commonwealth of independent states: current status and declines. – M., 1995. – P. 141–143.
62. Khromov V.A., Pilguk O.N. The amphibian fauna of Semipalatinsk Province, north-eastern Kazakhstan // Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and declines. – M., 1995. – P. 144–145.
63. Kruskal W.H., Wallis W.A. Use of ranks in onecriterion variance analysis // Journal of the American Statistical Association. 1952. V. 47, № 260. P.583–621.
64. Kuranova V.N. The distribution of amphibians in the Tomskaya Province // Advances in Amphibian Res. in the F. Soviet Union. 2000. V. 5. P.157–167.
65. Rakhimbaeva A.K., Khromov V.A. Morphological study of the Green Frog (Rana ridibunda Pallas, 1771) from Eastern Kasakhstan // Abstr. Third Asian Herp. Meet. – Almaty, 1998. – P. 31.
66. Vershinin V., Kamkina I. Expansion of Rana ridibunda in the Urals – a danger for native amphibians? // Froglog. 1999. V. P.3.
67. Williamson M.C., Brown K.C. The analysis and modeling of British invasions // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 1986. V. 314. P. 505–522.

Статья поступила в редакцию 27.12.2021
После доработки 02.02.2022
Статья принята к публикации 07.02.2022

Об авторах

Кассал Борис Юрьевич – Boris Yu. Kassal

кандидат ветеринарных наук
доцент, Омское региональное отделение ВОО «Русское географическое общество», Омск, Россия (Omsk Regional Branch of the All-Russian Public Organization “Russian Geographical Society”, Omsk, Russia)

BY.Kassal@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-8797-9597

Корреспондентский адрес: Россия, 644099, г. Омск, ул. Музейная, 3, ОРО ВОО РГО; тел. (3812)27-50-38

ССЫЛКА:

Кассал Б.Ю. Инвазия озерной лягушки Pelophylax ridibundus в водоемах Западной Сибири // Экология гидросферы. 2022. № 1 (7). С. 39–56. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/283

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2022-1(7)-39-56

EDN – HRLJIW

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

Invasion of a marsh frog Pelophylax ridibundus in water bodies of Western Siberia

Boris Yu. Kassal

Omsk Regional Branch of the All-Russian non-governmental organization “Russian Geographical Society” (Omsk, Russia)

In 1957–2003, the marsh frog Pelophylax ridibundus invaded the territory of Western Siberia from adjacent Kazakhstan and the Urals along five corridors associated with river valleys and their tributaries, along permanent and temporary streams in the Irtysh, Obsk, Ishim-Tobolsk, Pogranichny (Ural- West Siberian), Yenisei areas.

Keywords: Western Siberia; Kazakhstan; the Urals; marsh frog Pelophylax ridibundus; vectors and corridors of invasion

References

1. Atakhanova K.Y., Bigaliev A.B. Current status of amphibian populations in Central Kazakhstan. Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and declines. Moscow, 1995. P. 141–143.
2. Bannikov A.G., Denisova N.M. Ocherki po biologii zemnovodnykh [Essays on the biology of amphibians]. Uchpedgiz, Moscow, 1956. 168 p. (in Russ.)
3. Bashinskiy I.V., Osipov F.A., Kuranova V.N. Pelophylax ridibundus – ozernaya lyagushka [Pelophylax ridibundus – lake frog]. In: Samyye opasnyye invazionnyye vidy Rossii (TOP-100). Dgebuadze Yu.Yu., Petrosyan V.G., Khlyap L.A. (red.). T-vo nauchnykh izdaniy KMK, Moscow, 2018. P. 573–579. (in Russ.)
4. Berdibayeva Zh.Sh. K biologii ozornoy lyagushki (Rana ridibunda) Vostochno-Kazakhstanskoy oblasti [To the biology of the marsh frog (Rana ridibunda) of the East Kazakhstan region]. Voprosy gerpetologii: VI Vses. gerpetologicheskaya konf. (Tashkent, 18-20 sent. 1985). Leningrad, 1985. P. 24. (in Russ.)
5. Berdnikov K.Yu., Kassal B.Yu. Sokrashcheniye chislennosti zemnovodnykh v Zapadnoy Sibiri [Decrease in the number of amphibians in Western Siberia]. Prioritet eko-logicheskomu obrazovaniyu na rubezhe XXI veka. Mater. mezhregion. nauch.-prakt. konf. po ekologicheskomu obrazovaniyu. Sektsiya 4. Omsk, 2000. P. 1–2. (in Russ.)
6. Berezovikov N.N., Duysebayeva T.N., Khromov V.A., Starikov S.V. Novyye dannyye po rasprostraneniyu ozornoy lyagushki na yugo-vostoke i vostoke Kazakhstana [New data on the distribution of the lake frog in the southeast and east of Kazakhstan]. Voprosy gerpetologii: первый съезд герпетологического сообщества им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4–7 дек. 2000 г.). I s’ezd gerpetologicheskogo soobshchestva im. A.M. Nikol'skogo (Pushchino-na-Oke, 4–7 dek. 2000). Pushchino, Moscow, 2001. P. 26–28.
7. Bragin Ye.A., Bragina T.M. Fauna Naurzumskogo zapovednika [Fauna of the Naurzum reserve]. Kustanay, 2002. 56 p. (in Russ.)
8. Brushko Z.K. Ozernaya i sibirskaya lyagushki [Lake and Siberian frogs]. In: Pozvonochnyye zhivotnyye Alma-Aty (fauna, razmeshcheniye, okhrana). Alma-Ata, 1988. P. 170–186. (in Russ.)
9. Chibilev Ye.A. Batrakho- i gerpetofauna goroda Chelyabinska i yego okrestnostey [Batracho- and herpetofauna of the city of Chelyabinsk and its environs]. In: Zhivotnyye v antropogennom landshafte. Astrakhan', 2003. P. 70–73. (in Russ.)
10. Duysebayeva T.N., Berezovikov N.N., Brushko Z.K., Kubykin R.A., Khromov V.A. Ozernaya lyagushka (Rana ridibunda Pallas, 1771) v Kazakhstane: izmeneniye areala v XX stoletii i sovremennoye rasprostraneniye vida [Lake frog (Rana ridibunda Pallas, 1771) in Kazakhstan: changes in the range in the XX century and the modern distribution of the species]. In: Sovremennaya gerpetologiya. 2005. V. 3/4. P. 29–59. (in Russ.)
11. Frolova N.L. Izvilistost' rek i gustota rechnoy seti [The tortuosity of rivers and the density of the river network]. 2020. URL: http://www.geogr.msu.ru/cafedra/gydro/uchd/lekcii/gidro1k/lek8.pdf (date: 25.12.2021) (in Russ.)
12. Geograficheskiy atlas dlya uchiteley sredney shkoly [Geographic Atlas for Secondary School Teachers]. Kolosova O.N. (red.). GU geo-dezii i kartografii pri SM SSSR, Moscow, 1981. 238 p. (in Russ.)
13. Glavnaya astronomicheskaya observatoriya RAN [The main astronomical observatory of the Russian Academy of Sciences]. URL: http://www.gao.spb.ru (date: 25.12.2021) (in Russ.)
14. Chuzherodnyye vidy na territorii Rossii [Glossary]. Alien species on the territory of Russia]. URL: http://www.sevin.ru/invasive/glossary.html (date: 25.12.2021). (in Russ.)
15. Gorodilova S.N. Ekologo-faunisticheskiy analiz zemnovodnykh (Amphibia) lesostepi Sredney Sibiri. [Ecological and faunistic analysis of amphibians (Amphibia) of the forest-steppe of Central Siberia]. PhD Dissertation abstract. Ulan-Ude, 2010. 16 p. (in Russ.)
16. Il'yashenko V.Yu., Shilin N.I., Semenov D.V., Bobrov V.V., Mishchenko A.L., Volkov S.V., Il'yashenko Ye.I., Khlyap L.A., Rozhnov V.V., Varshavskiy A.A., Pospelov I.N. Katalog redkikh pozvonochnykh zhivotnykh Rossii [Catalog of rare vertebrates in Russia]. T-vo nauchnykh izdaniy KMK, Moscow, 2014. 74 p.
17. Iskakova K.I. Zemnovodnyye Kazakhstana [Amphibians of Kazakhstan]. Alma-Ata, 1959. 92 p. (in Russ.)
18. Ivanov A.Yu. Molekulyarno-geneticheskiye i ekologicheskiye osobennosti rasprostraneniya kripticheskikh form ozernoy lyagushki v vostochnoy chasti areala [Molecular genetic and ecological features of the distribution of cryptic forms of the marsh frog in the eastern part of the range]. PhD Dissertation abstract. Penza, 2019. 16 p. (in Russ.)
19. Ivanova N.L. Osobennosti ekologii ozernoy lyagushki (Rana ridibunda), introdutsirovannoy v vodoyemy-okhladiteli [Ecological features of the marsh frog (Rana ridibunda Pall.) introduced into cooling ponds]. Ekologiya [Ecology]. 1995. № 6. P. 473–476. (in Russ.)
20. Ivashechkina T.S., Kolpakova T.Yu. Nekotoryye ekologo-biologicheskiye osobennosti ozernoy lyagushki (Rana ridibunda, 1771) v Omske [Some ecological and biological features of the marsh frog (Rana ridibunda Pall., 1771) in Omsk]. VII mezhdunarodnaya studencheskaya nauchnaya konferentsiya «Studencheskiy nauchnyy forum 2015». URL: http://scienceforum.ru/2015/article/2015010192 (date: 25.12.2021) (in Russ.)
21. Kamkina I.N. Populyatsii zemnovodnykh v gorode Nizhniy Tagil [Populations of amphibians in the city of Nizhny Tagil]. Voprosy gerpetologii: I s’ezd gerpetologicheskogo soobshchestva im. A.M. Nikol'skogo (Pushchino-na-Oke, 4–7 dek. 2000). Moscow, 2001. P. 115–117. (in Russ.)
22. Kamnev A.N., Rozenberg G.S., Silkin V.A. What is the scientific magazine of the new format covering issues of Hydroecology. Hydrosphere Еcology. 2018. №1 (2). URL: http://hydrosphere-ecology.ru/98 (in Russ.)
23. Kapitonov V.I. Zhivotnyye goroda Karagandy i okrestnostey [Animals of the city of Karaganda and its environs]. In: Vliyaniye antropogennoy transformatsii landshafta na naseleniye pozvonochnykh zhivotnykh. V. 1. Moscow, 1987. P. 233–234. (in Russ.)
24. Kassal B.Yu. Morfologicheskiye osobennosti ostromordoy lyagushki (Rana terrestris) iz dema vysokotravnogo zalivnogo luga [Morphological features of the moor frog (Rana terrestris) from the deme of a tall-grass flooded meadow]. Omskaya biologicheskaya shkola. Yezhegodnik. V. 3: Mezhvuzovskiy sbornik nauchnykh trudov. OmGPU, Omsk, 2006a. P. 66–72. (in Russ.)
25. Kassal B.Yu. Neobkhodimost' izucheniya fauny Omskogo Priirtysh'ya [The need to study the fauna of the Omsk Irtysh region]. Prioritet ekologicheskomu obrazo-vaniyu na rubezhe XXI veka: Materialy mezhregional'noy nauchno-prakticheskoy konferentsii po ekologi-cheskomu obrazovaniy. Omsk, 2000. P. 8–10. (in Russ.)
26. Kassal B.Yu. Vidovoye mnogoobraziye ryb, amfibiy i reptiliy Omskoy oblasti [Species diversity of fish, amphibians and reptiles of the Omsk region]. Omskiy nauchnyy vestnik. Seriya «Resursy Zemli. Chelovek». № 2 (134). P. 203–206. (in Russ.)
27. Kassal B.Yu. Vozrastnyye morfometricheskiye osobennosti ostromordoy lyagushki v Srednem Priirtysh'ye [Age morphometric features of the common frog in the Middle Irtysh region]. Yestestvennyye nauki i ekologiya: Yezhegodnik. V. 7: Mezhvuzovskiy sbornik nauchnykh trudov. OmGPU, Omsk, 2003. P. 123–132. (in Russ.)
28. Kassal B.Yu. Vtoryye 60 sekund ornitologii (XVIII puteshestviye omskogo naturalista) [The second 60 seconds of ornithology (XVIII journey of the Omsk naturalist)]. Akademiya, Omsk, 2006. P. 146. (in Russ.)
29. Kassal B.Yu. Zhaba seraya [Gray toad]. Entsiklopediya Omskoy oblasti. V. 1. Rusakova V.N. (red.) Omskoye knizhnoye izdatel'stvo, Omsk, 2010. P. 345. (in Russ.)
30. Kassal B.Yu. Zhivotnyye Omskoy oblasti: biologicheskoye mnogoobraziye. [Animals of the Omsk region: biological diversity]. AMFORA, Omsk, 2010a. P. 358–359. (in Russ.)
31. Khromov V.A., Pilguk O.N. The amphibian fauna of Semipalatinsk Province, North-Eastern Kazakhstan. In: Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and declines. Moscow, 1995. P. 144–145.
32. Kruskal W.H., Wallis W.A. Use of ranks in onecriterion variance analysis. Journal of the American Statistical Association. 1952. V. 47. № 260. P. 583–621.
33. Kubykin R.A., Brushko Z.K. O promysle amfibiy i reptiliy v Kazakhstane [About hunting for amphibians and reptiles in Kazakhstan]. Selevinia. 1994. № 2. P. 78–81. (in Russ.)
34. Kuranova V.N. Dinamika populyatsiy beskhvostykh zemnovodnykh na yugo-vostoke Zapadnoy Sibiri [Population dynamics of tailless amphibians in the southeast of Western Siberia]. Voprosy gerpetologii: I s’ezd gerpetologicheskogo soobshchestva im. A.M. Nikol'skogo (Pushchino-na-Oke, 4–7 dek. 2000). Pushchino–Moscow, 2001. P. 147–149. (in Russ.)
35. Kuranova V.N. The distribution of amphibians in the Tomskaya Province. In: Advances in Amphibian Res. in the F. Soviet Union. 2000. V. 5. P. 157–167.
36. Kuz'min S.L. Zemnovodnyye byvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow, 2012. 370 p. (in Russ.)
37. Kuz'min S.L. Zemnovodnyye byvshego SSSR. KMK Scientific Press Ltd., Moscow, 1999. 298 p. (in Russ.)
38. Kuznetsov N.T. Pul'satsiya urovney vody v ozerakh Severnogo Kazakhstana [Amphibians of the former USSR]. In: Ozera Severnogo Kazakhstana. Alma-Ata, 1960. P. 57–79. (in Russ.)
39. Lakin G.F. Biometriya. [Biometrics]. Vysshaya shkola, Moscow, 1980. 293 p. (in Russ.)
40. Nikol'skiy A.M. Fauna Rossii i sopredel'nykh stran. Zemnovodnyye (Amphibia) [Fauna of Russia and neighboring countries. Amphibians (Amphibia)]. Tipogr. RAN, Petrograd, 1918. 311 p. (in Russ.)
41. Odintsev O.A., Il'chenko A.N., Kolpakova T.Yu. Ozernaya lyagushka – novyy vid v faune zemnovodnykh Omskoy oblasti [Lake frog – a new species in the fauna of amphibians of the Omsk region]. Yestestvennyye nauki i ekologiya. Yezhegodnik. V. 15: mezhvuz. sb. nauch. tr. OmGPU, Omsk, 2011. P. 123–128. (in Russ.)
42. Ozernaya lyagushka Pelophylax ridibundus. Invazionnyye vidy na territorii Rossii [Lake frog Pelophylax ridibundus. Invasive species on the territory of Russia]. URL: http://www.sevin.ru/Top100Worst/priortargets/Amphibians/ridibundus_pr.html (date: 25.12.2021). (in Russ.)
43. Peskova T.Yu. Struktura populyatsiy zemnovodnykh kak bioindikator antropogennogo zagryazneniya sredy [The structure of amphibian populations as a bioindicator of anthropogenic pollution of the environmen]. Nauka, Moscow, 2002. 132 p. (in Russ.)
44. Rakhimbaeva A.K., Khromov V.A. Morphological study of the Green Frog (Rana ridibunda Pallas, 1771) from Eastern Kasakhstan. Abstr. Third Asian Herp. Meet. Almaty, 1998. P. 31.
45. Ravkin Yu.S. Livanov S.G. Faktornaya zoogeografiya: printsipy, metody i teoreticheskiye predstavleniya [Factorial zoogeography: principles, methods and theoretical concepts]. Nauka, Novosibirsk, 2008. 205 p. (in Russ.)
46. Samusev I.F. Rasshireniye areala ozornoy lyagushki Rana ridibunda v Kazakhstane [Expansion of the range of the marsh frog Rana ridibunda in Kazakhstan]. Izvestiya AN KazSSR. Seriya biologicheskaya. № 4. P. 27–28. (in Russ.)
47. Shalabayev R.N., Kassal B.Yu. Pozvonochnyye zhivotnyye bereznyakov lesnoy zony Omskoy oblasti [Vertebrates of birch forests in the forest zone of the Omsk region]. Omskaya biologicheskaya shkola: Mezhvuzovskiy sbornik nauchnykh trudov. Yezhegodnik. V. 7. OmGPU, Omsk, 2010. P. 55–63. (in Russ.)
48. Starikov S.V., Prokopov K.P. Gerpetofauna basseyna Verkhnego Irtysha [Herpetofauna of the Upper Irtysh basin]. In: Okhrana okruzhayushchey sredy i pri-rodopol'zovaniye Priirtysh'ya. V. 2. Ust'-Kamenogorsk, 1990. P. 174–178. (in Russ.)
49. Starikov V.P. Novyy vid amfibiy lesostepi Kurganskoy oblasti [A new species of amphibians in the forest-steppe of the Kurgan region]. In: Fauna i ekologiya zhivotnykh Yuzhnogo Zaural'ya i sopredel'nykh territoriy. – Kurgan, Yekaterinburg, 1995. P. 56–58. (in Russ.)
50. Toporkova L.Ya. Novyy element v gerpetofaune gorno-tayezhnoy zony Srednego Urala [A new element in the herpetofauna of the mountain-taiga zone of the Middle Urals]. In: Fauna i ekologiya zhivotnykh Udmurtskoy ASSR i prilezhashchikh rayonov. Izhevsk, 1978. P. 63–65. (in Russ.)
51. Toporkova L.Ya., Bogolyubova T.V., Khafizova R.G. K ekologii ozernoy lyagushki, introdutsirovannoy v vodoyemy gorno-tayezhnoy zony Srednego Urala [On the ecology of the marsh frog introduced into the water bodies of the mountain-taiga zone of the Middle Urals]. In: Fauna Urala i Yevropeyskogo Severa. Sverdlovsk, 1979. P. 108–115. (in Russ.)
52. Tupikova N.V., Komarova L.V. Printsipy i metody zoologicheskogo kartografirovaniya [Principles and methods of zoological mapping]. MGU, Moscow, 1979. 189 p. (in Russ.)
53. Umrikhina G.S. Zhivotnyy mir Chuyskoy doliny [Fauna of the Chuy valley]. Frunze, 1984. 215 p. (in Russ.)
54. Vershinin V., Kamkina I. Expansion of Rana ridibunda in the Urals – a danger for native amphibians? 1999. V. 34. P. 3.
55. Vershinin V.L. Amfibii i reptilii Urala [Amphibians and reptiles of the Urals]. UrO RAN, Yekaterinburg, 2007. 170 p. (in Russ.)
56. Vershinin V.L. O rasprostranenii ozernoy lyagushki v gorode Sverdlovske [About the distribution of the marsh frog in the city of Sverdlovsk]. Ekologiya [Ecology]. № 1. P. 67–71. (in Russ.)
57. Vershinin V.L. Rana ridibunda v cherte goroda Sverdlovska [Rana ridibunda within the city of Sverdlovsk]. Voprosy gerpetologii: V Всесоюзная герпетологическая конференция (Ашхабад, 22–24 сен. 1981 г.). V Vses, gerpetologicheskaya konf. (Ashkhabad, 22–24 sen. 1981). Leningrad, 1981. P. 32–33. (in Russ.)
58. Vershinin V.L. Vidovoy sostav i biologicheskiye osobennosti amfibiy ryada promyshlennykh gorodov Urala [Species composition and biological characteristics of amphibians in a number of industrial cities of the Urals]. DPhil Thesis. IERiZh UNTs AN SSSR, Sverdlovsk, 1983. 199 p. (in Russ.)
59. Vitinskiy Yu.I., Kopetskiy M.V., Kuklin G.V. Statistika pyatnoobrazovatel'noy deyatel'nosti Solntsa [Statistics of the sunspot-forming activity of the Sun]. Nauka, Moscow, 1986. 201 p. (in Russ.)
60. Voronov A.G. O kolebaniyakh urovnya ozer Kustanayskoy oblasti Severnogo Kazakhstana [About fluctuations in the level of lakes in the Kustanai region of Northern Kazakhstan]. Izvestiya Russkogo geograficheskogo obshchestva [Proceedings of the Russian Geographical Society]. V. 79. No. 5. P. 523–536. (in Russ.)
61. Williamson M.C., Brown K.C. The analysis and modeling of British invasions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. V. 314. P. 505–522.
62. Yakovlev V.A. K ekologii ozernoy lyagushki na Altaye [On the ecology of the marsh frog in Altai]. Ekologiya [Ecology]. № 1. P. 67–71. (in Russ.)
63. Yakovlev V.A. K rasprostraneniyu amfibiy v Altayskom kraye [On the distribution of amphibians in the Altai Territory]. In: Ischezayushchiye, redkiye i slabo izuchennyye rasteniya i zhivotnyye Altayskogo kraya i problemy ikh okhrany. Barnaul, 1987. P. 98–99. (in Russ.)
64. Yakovlev V.A., Leukhina V.I. Zemnovodnyye i presmykayushchiyesya Volchikhinskogo rayona Altayskogo kraya [Amphibians and reptiles of the Volchikhinsky region of the Altai Territory]. In: Osobo okhranyayemyye prirodnyye territorii Altayskogo kraya i sopredel'nykh regionov, taktika sokhraneniya vidovogo raznoobraziya i genofonda. Barnaul, 1999. P. 150–153. (in Russ.)
65. Yakovlev V.A., Malkov N.P. Novyy element v faune amfibiy Altaya [A new element in the fauna of Altai amphibians]. Voprosy gerpetologii: VI Vses. gerpetologicheskaya konf. (Tashkent, 18–20 sent. 1985). Nauka, Leningrad, 1985. P. 244–245. (in Russ.)
66. Yeliseyeva I.I., Yuzbashev M.M. Obshchaya teoriya statistiki [General theory of statistics]. Yeliseyevoy I.I. (red.). Finansy i Statistika, Moscow, 2002. 480 p. (in Russ.)
67. Zheksenbayeva A. K. Mnogoletniye kolebaniya osadkov na severe Kazakhstana v XX – nachale XXI v. [Long-term fluctuations of precipitation in the north of Kazakhstan in the XX – early XXI century]. Molodoy uchenyy [Young scientist]. № 21. P.241–245. (in Russ.)

Author

Kassal Boris Yu.

Omsk Regional Branch of the All-Russian non-governmental organization “Russian Geographical Society”, Omsk, Russia

BY.Kassal@mail.ru

https://orcid.org/0000-0001-8797-9597

ARTICLE LINK:

Kassal B.Yu. Invasion of a marsh frog Pelophylax ridibundus in water bodies of Western Siberia. Hydrosphere Еcology. 2022. № 1 (7). P. 39–56. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/283

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2022-1(7)-39-56

EDN – HRLJIW

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@hydrosphere-ecology.ru

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ