ГЛАВНАЯ О ЖУРНАЛЕ НОВОСТИ АВТОРАМ КОНТАКТЫ ENGLISH


Бактериопланктон северо-восточного шельфа Черного моря в районах с потенциально различной антропогенной нагрузкой


Bacterioplankton of the northeastern shelf of the Black Sea in areas with potentially different anthropogenic impacts


 

Мошарова И.В.1, 2, Мошаров С.А.1, Ильинский В.В.2

Irina V. Mosharova1,2, Sergey A. Mosharov1, Vladimir V. Ilinskiy2

 

1Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москвва, Россия)

2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (Москва, Россия)


 
1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

2Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)


 

УДК 581.132+574.583

Проведены исследования состояния гетеротрофного бактериопланктона в поверхностном слое северо-восточного шельфа Черного моря в Геленджикской и Голубой бухтах, а также около мыса Утриш в сентябре 2023 г. Измерения продукции бактериопланктона методом «разведений» были выполнены впервые для этого района Черного моря. Максимальные значения всех параметров были определены в наиболее загрязненной Геленджикской бухте (средние значения численности (ЧБ) – 0,76±0,12 млн кл/мл, биомассы (ББ) – 12,21±2,40 мг С/м3, продукции (ПБ) бактериопланктона – 37,95±7,15 мг С/м3 в сут); на границе между Геленджикской и Голубой бухтами значения микробиологических параметров снижались (средние ЧБ – 0,63±0,01 млн кл/мл, ББ – 7,85±1,79 мг С/м3, ПБ – 26,29±4,01 мг С/м3 в сут). Минимальные значения (ЧБ – 0,39 млн кл/мл, ББ – 5,8 мг С/м3, ПБ – 15,68 мг С/м3 в сут) были определены в поверхностном слое наименее загрязненного участка моря около мыса Утриш.

Ключевые слова:  гетеротрофный бактериопланктон; шельфовая зона; Геленджикская бухта; Черное море.

 

Studies of the state of heterotrophic bacterioplankton in the surface layer of the northeastern shelf of the Black Sea in Gelendzhik and Blue Bays, as well as near Cape Utrish, were carried out in September 2023. Measurements of bacterioplankton production using the dilution method were carried out for the first time for this region of the Black Sea. The maximum values of all parameters were determined in the most polluted Gelendzhik Bay (average values of bacterial abundance (BA) – 0.76±0.12 million cells/ml, bacterial biomass (BB) – 12.21±2.40 mg C/m3, bacterial production (BP) – 37.95± 7.15 mg C/m3 per day); on the border between Gelendzhik and Blue bays, the values of microbiological parameters decreased (average BA – 0.63±0.01 million cells/ml, BB – 7.85±1.79 mg C/m3, BP – 26.29±4, 01 mg C/m3 per day). The minimum values (BA – 0.39 million cells/ml, BB – 5.8 mg C/m3, BP – 15.68 mg C/m3 per day) were determined in the surface layer of the least polluted area of the sea near Cape Utrish.

Keywords:  heterotrophic bacterioplankton; shelf zone; Gelendzhik Bay; Black Sea

 

Введение

Гетеротрофный бактериопланктон играет важную роль в формировании потока углерода в водных экосистемах. В процессе своей жизнедеятельности гетеротрофные микроорганизмы подвергают деструкции до 65% валовой продукции фитопланктона в морских экосистемах (Azam et al., 1983; Sherr, Sherr, 2000). В то же время гетеротрофные бактерии, потребляя растворенное органическое вещество, формируют биомассу своих клеток и становятся начальным звеном продуктивности в «микробной петле», образуя основную кормовую базу для простейших и мезозоопланктона (Сорокин, 1983; Azam et al., 1983; Копылов, Косолапов, 2011). Благодаря особенностям своего метаболизма (высокая скорость обмена веществ, активный ферментативный аппарат), бактериопланктон быстро реагирует на изменения состава окружающей среды и является чувствительным индикатором изменений её экологического состояния (Олейник и др., 2010; Alonso et al., 2022).

Оценка состояния бактериопланктона обязательно включается в программы комплексного изучения любой водной экосистемы (Методические основы…, 1988; Копылов и Косолапов, 2011). Исследование распространения и функционирования гетеротрофных бактерий дает представление о закономерностях распределения микроорганизмов в морских экосистемах, что позволяет полнее характеризовать процессы превращения веществ, протекающие с их участием, а также оценить влияние факторов внешней среды на состояние микробиоценозов.

Первые исследования бактериопланктона в Черном море были начаты в середине XX века Ф.И. Коппом (1941), М.Н. Лебедевой (1953) и А.Е. Криссом (1959; 1968), затем в 80-х годах прошлого века изучением бактериопланктона в Черном море активно занимался Ю.И. Сорокин с сотрудниками (1968; 1970; 1982; 1983). В 50–80-е годы XX в. микробиологические исследования в Черном море проводились в основном с помощью световой микроскопии и красителя эритрозина, а продукционные характеристики бактериопланктона определялись с помощью метода темновой ассимиляции С14 (Сорокин, 1982, 1983). В те годы применение световой микроскопии для морских микробиологических исследований было широко распространено, однако, как показали дальнейшие исследования, этот метод имел ряд существенных недостатков (Hobbie et al., 1977; Мошарова, Сажин, 2005). Метод определения бактериальной продукции по темновой ассимиляции С14, применяемый Ю.И. Сорокиным, впоследствии также был подвергнут серьезной критике, поскольку иногда дает завышенные результаты (Banse, 1974; Fuhrman, Azam, 1980; Li, 1982).

В настоящее время для изучения количественных и продукционных характеристик морских микроорганизмов широко применяются методы эпифлуоресцентной микроскопии и различные красители-флуорохромы, что значительно повышает точность проводимых исследований. Для определения продукционных характеристик бактериопланктона наиболее перспективным считается метод определения продукции бактериопланктона по скорости включения в бактериальную клетку лейцина, меченного по тритию (3H) (Kirchman, 1992). Однако этот препарат дорог, требует строгих условий хранения, в настоящее время имеются большие сложности с его доставкой. По этим причинам для определения продукции гетеротрофных бактерий широкое распространение получил метод «разбавления», который прост в исполнении и дает результаты, хорошо сопоставимые с результатами, полученными изотопными методами (Ducklow, Hill, 1985; Kopylov et al., 2021).

Экологические исследования бактериопланктона с применением современных методов особенно актуальны в прибрежных морских экосистемах, поскольку эти акватории являются наиболее уязвимыми к антропрогенному воздействию и подвергаются ему в большей степени, чем районы открытого моря (Селифонова, 2014).

К сожалению, систематические микробиологические наблюдения в прибрежных районах северо-восточной части Черного моря в настоящее время практически не проводятся, что значительно осложняет понимание особенностей распространения и функционирования прибрежного бактериопланктона, полностью открытым остается вопрос сезонной динамики микробных сообществ в этой части моря.

В связи с вышесказанным, цель нашей работы – провести стартовые исследования количественных и продукционных характеристик бактериопланктона в прибрежных районах северо-восточной части Черного моря с различной антропогенной нагрузкой. Для выполнения задачи были выбраны следующие районы моря:

1) Геленджикская бухта – акватория с затрудненным водообменом, испытывающая значительную рекреационную нагрузку – на побережье расположен город-курорт Геленджик;

2) Голубая бухта – акватория более открытая для водообмена с морем и с меньшей рекреационной нагрузкой по сравнению с Геленджикской бухтой;

3) Станция около мыса Утриш – сравнительно чистая акватория.

 

Материалы и методы 

Пробы воды для исследований были отобраны во время рейса малого научного судна «Ашамба» 20 сентября 2023 г. на пяти станциях, расположенных непосредственно в Геленджикской бухте (ст. 1; 2; 3; 4; 5). 22 сентября 2023 г. пробы были отобраны на ст. 6, которая находилась на границе Геленджикской и Голубой бухт, на ст. 7 – в Голубой бухте, а также на ст. 8, расположенной около мыса Утриш (рис. 1).

 

Рис. 1. Районы исследований и расположение станций в шельфовой зоне северо-восточной части Черного моря  

Fig. 1. Study areas and station locations in the shelf zone of the northeastern part of the Black Sea

 

Пробы воды отбирались из поверхностного слоя водной толщи (0,5 м) с помощью батометра «Нискина». Для определения численности (ЧБ) и биомассы (ББ) бактериопланктона пробы морской воды сразу после их отбора фиксировали 38%-ным формальдегидом до конечной концентрации в пробе 1%.

Для определения продукционных характеристик бактериопланктона и содержания хлорофилла а «живые» пробы морской воды помещали в стерильные темные емкости и доставляли в береговую лабораторию при температуре in situ.

Численность бактериальных клеток, а также их размеры определяли под эпифлуоресцентным микроскопом МикМед-3 ЛЮМ LED, соединенным с цифровой камерой Touptek Photonics FMA 050 (China) и персональным компьютером. Для приготовления микроскопических препаратов применяли краситель-флуорохром 3,6-bis(dimethylamino)acridine (акридин оранжевый) и темные ядерные фильтры с диаметром пор 0,2 мкм (Osmonics, USA), а также низкофлуоресцирующее иммерсионное масло (Olimpus, Japan) (Hobbie, Daley, 1977; Posch et al., 2001). На каждом препарате просчитывали не менее 20 полей зрения.

Сырую биомассу бактерий вычисляли путем умножения их численности на средний объем клеток, который рассчитывали по формулам объема для геометрических фигур (шара для кокков и цилиндра для палочковидных форм). Содержание углерода в бактериальных клетках (С, фг С/кл) рассчитывали с использованием аллометрического уравнения, наиболее подходящего для клеток, окрашенных акридином оранжевым: С=120V0,72 (Norland, 1993; Posch et al., 2001). Скорость роста и продукцию бактериопланктона (ПБ) определяли в «живых» пробах морской воды методом «разбавления» по изменению их численности в изолированных пробах воды, инкубируемых в течение 24 ч при температуре in situ. Для устранения бактериотрофных организмов пробы морской воды разбавляли 1 : 10 морской водой, взятой из места отбора пробы и профильтрованной через мембранный фильтр с диаметром пор 0,2 мкм (Ducklow, Hill, 1985; Kopylov et al., 2021).

Удельную скорость роста численности бактерий (μ, ч-1) вычисляли по формуле:                         µ =(lnNt-lnNo)/t, где No и Nt – численности бактерий в начале и в конце инкубации,  t – время инкубации (часы) в разбавленных пробах воды. Продукцию бактериопланктона (Pв, мг С/м3 сут) рассчитывали как произведение удельной скорости роста и биомассы бактерий в неразбавленной морской воде.

Для определения содержания хлорофилла а пробы воды (300 мл) фильтровали через стекловолоконные фильтры CF/F (Whatman®, MilliporeSigma, США) под вакуумом 0,2 атм., которые затем помещали в 90%-ный ацетон для получения экстрактов. Содержание Хл а и феофитина в экстракте определяли флуориметрически (Holm-Hansen et al., 2005). Средние значения параметров представлены со стандартным отклонением (± SD).

 

Результаты и обсуждение

Краткая экологическая характеристика районов исследования

Геленджикская бухта имеет подковообразную форму и вдается в берег между мысами Толстый и Тонкий. Водообмен бухты с морем осуществляется через пролив. Самоочищение вод практически полностью зависит от системы течений в бухте и водообмена с морем. На восточном и юго-восточном побережьях бухты расположен город-курорт Геленджик – крупный курортный центр, который отличается низким уровнем организации коммунально-бытовых сточных вод и является основным источником загрязнения бухты (Никифоров, 2011). В осенний период в поверхностных слоях Геленджикской и Голубой бухт возрастает содержание биогенных элементов. Так, концентрации нитратов увеличиваются по сравнению с весенним и летним сезонами до 0,94 мкмоль/л. Концентрации нитритного и аммонийного азота также возрастают до 0,19 мкмоль/л и 4 мкмоль/л соответственно. Возможно, это связано с тем, что в осенний период в Черном море усиливаются процессы бактериального разложения органических веществ в период отмирания фитопланктона. Осенью также происходит рост содержания фосфатов. Считается, что это связано с обогащением минеральным фосфором слоя фотосинтетической деятельности в результате конвективного перемешивания (Бородулина и др., 2022).

Отмечается более высокий уровень загрязняющих веществ в Геленджикской бухте по сравнению с Голубой. Так, для фенола это превышение составляет 3,3 раза, для детергентов – 2,4, для суммы пестицидов – 1,8, нефтепродуктов и железа – 1,5 раза. Для Голубой бухты, однако, следует отметить повышенный фон содержания цинка и ртути (Часовников и др., 2016).

Участок Черного моря в районе мыса Утриш по содержанию загрязняющих веществ считается относительно чистым по сравнению с Геленджикской и Голубой бухтами (Практическая экология морских…, 1990).

С 20 по 22 сентября 2023 г. температура воды в обследованных районах Черного моря составляла 21–22,5℃. Соленость колебалась от 14,01 до 15,8 PSU. Содержание хлорофилла а в поверхностном слое Геленджикской бухты, а также станций, расположенных на границе Геленджикской и Голубой бухт (ст. 6 и 7), варьировало от 0,77 до 1,14 мкг/л, составляя в среднем 0,95 мкг/л. Согласно (Романенко, 1985; Бульон, 2023), такие концентрации хлорофилла а можно считать относительно высоким уровнем, характерным для мезотрофных водоемов. Содержание хлорофилла а в поверхностном слое ст. 8 около мыса Утриш оказалось значительно ниже, чем в Геленджикской и Голубой бухтах, в среднем составляло 0,5 мкг/л, что соответствовало уровню олиготрофных водоемов.

 

Микробиологические параметры обследованных районов Черного моря

Общая численность бактериопланктона – показатель, дающий представление об общем количестве прокариот в водоеме, он представляет собой суммарную численность функционально активных и «спящих» или слабо функционирующих клеток. Численность бактериопланктона (ЧБ) в поверхностном слое Геленджикской бухты варьировала от 0,61 до 0,89 млн кл/мл, при среднем значении 0,76±0,12 млн кл/мл (табл.). Максимальные значения этого параметра (0,85 и 0,89 млн кл/мл) были обнаружены на ст. 2 и ст. 5 (рис. 2).

Обилие бактериопланктона в поверхностном слое ст. 6, расположенной на границе Геленджикской и Голубой бухты, и ст. 7, расположенной в Голубой бухте, составило 0,63±0,01 млн кл/мл и оказалось немного ниже, чем среднее значение этого параметра для станций в Геленджикской бухте (0,76±0,12 млн кл/мл) (табл.).

ЧБ в поверхностном слое ст. 8, расположенной около мыса Утриш, составляла 0,39 млн кл/мл, что было практически в 2–2,5 раза ниже, чем значения этого параметра в поверхностном слое Геленджикской бухты (рис. 2).

Принимая во внимание значения ЧБ, поверхностные воды Геленджикской и Голубой бухты можно оценить как мезотрофные, а воды реперной точки около мыса Утриш – как олиготрофные с тенденцией к мезотрофии (Романенко, 1985).

 

Биомасса бактериальных клеток. Наиболее высокие значения биомассы бактериальных клеток наблюдались в поверхностном слое Геленджикской бухты. Параметр варьировал от 8,9 до 14,72 мгС/м3, при среднем значении 12,21±2,40 мгС/м3 (табл.). Среднее значение ББ для ст. 6, расположенной на границе между Геленджикской и Голубой бухтами, и ст. 7 в Голубой бухте составляло 7,85±1,79 мг С/м3, что оказалось в 1,5 раза ниже, чем среднее для этого параметра в водах наиболее загрязненной Геленджикской бухты. При этом более высокие значения ББ наблюдались на ст. 6, расположенной ближе к Геленджикской бухте (9,1 мг С/м3), чем на ст. 7 (6,57 мг С/м3), которая находилась уже непосредственно в Голубой бухте (табл.; рис. 2). Минимальные значения ББ наблюдались в поверхностном слое ст. 8, расположенной в открытом море напротив мыса Утриш – 5,8 мг С/м3 (рис. 2).

Значительное варьирование значений ББ объясняется как варьированием ЧБ, так и различиями в морфологической и размерной структурах бактериопланктона исследованных районов моря.

Рис. 2. Распределение значений численности и биомассы бактериопланктона в поверхностном слое трех районов Черного моря: Геленджикская бухта (ст. 1–5); пограничная область между Геленджикской и Голубой бухтами – ст. 6; Голубая бухта – ст. 7; реперная точка около мыса Утриш – ст. 8.

Fig. 2. Distribution of the abundance and biomass of bacterioplankton in the surface layer of three regions of the Black Sea: Gelendzhik Bay (st. 1–5); border area between Gelendzhik and Blue bays – st. 6; Blue Bay – st. 7; reference point near Cape Utrish – st. 8. 

 

Морфологическая и размерная структура бактериопланктона

В сентябре в водах станций, расположенных в Геленджикской бухте, по биомассе преобладали палочковидные формы бактерий, причем на ст. 4 часто встречались крупные палочки (средний объем клетки 0,35 мкм3), а также простековые формы бактериальных клеток. Присутствие в бактериопланктоне крупных палочковидных и простековых форм является характерным признаком водоемов, обогащенных биогенными элементами и легкоокисляемым органическим веществом (Riemann, 2000; Jacquet et. al., 2002).

В поверхностных водах ст. 7, расположенной в Голубой бухте, морфологический состав бактериопланктона изменялся в сторону преобладания мелких палочек, кокков и вибрионов. Осредненные для пробы воды значения объема бактериальных клеток варьировали от 0,02 до 0,25 мкм3. Простековые формы не были обнаружены, крупные палочки встречались редко.

В водах ст. 8 напротив мыса Утриш преобладали мелкие кокковые формы (средний объем клетки 0,023 мкм3), палочковидные формы встречались реже, что является типичной картиной для бактериопланктона незагрязненных морских экосистем.

 

Бактериальная продукция (ПБ) – показатель функциональной активности бактериальных клеток. Значения ПБ в Геленджикской бухте варьировали от 27,72 до 45,49 мг С/м3 сут, при среднем значении 37,95±7,15 мг С/м3 сут. Максимальные значения ПБ – 45,49 мгС/м3 сут обнаружены на ст. 5, расположенной в центре Геленджикской бухты. Повышенные значения этого параметра – 42,1 и 40,8 мгС/м3 сут – выявлены на ст. 3 и 2 соответственно, расположенных в кутовой части бухты. Минимальные значения ПБ (27,72 мг С/м3 сут) были определены на ст. 4 (рис. 3).

Среднее значение ПБ для ст. 6 и 7 составило 26,29±4,01 мг С/м3 сут, что оказалось ниже в 1,5 раза, чем среднее значение этого параметра для Геленджикской бухты – 37,95±7,15 мг С/м3сут (табл.).

В водах ст. 8 (район мыса Утриш) значения ПБ были самыми низкими среди всех обследованных районов – 15,68 мг С/м3 сут.

 

Удельная продукция гетеротрофного бактериопланктона (коэффициент ПБ/ББ) – показатель, дающий представление о продукционной активности единицы биомассы бактериальных клеток. Удельная ПБ в Геленджикской бухте варьировала от 2,86 до 3,45 сут-1 (среднее значение 3,12±0,22 сут-1). Максимальные значения удельной ПБ 3,45 сут-1 были обнаружены на ст. 5, расположенной в её центральной части (табл., рис. 3).

Значения удельной ПБ в водах ст. 6 и 7 практически не отличались от значений этого коэффициента в водах Геленджикской бухты. В среднем для двух станций 6 и 7 коэффициент ПБ/ББ составил 3,38±0,27 сут-1 (табл.).

Минимальные значения коэффициента ПБ/ББ (2,70 сут-1) были определены в поверхностном слое ст. 8, что объясняется низкими значениями ПБ и ББ в водах этой станции.

Рис. 3. Распределение значений продукции бактериопланктона и коэффициента ПБ/ББ в поверхностном слое трех районов Черного моря: Геленджикская бухта (ст. 1–5); пограничная область между Геленджикской и Голубой бухтами – ст. 6; Голубая бухта – ст. 7; реперная точка около мыса Утриш – ст. 8.

Fig. 3. Distribution of bacterioplankton production (BP) and BP/BB coefficient in the surface layer of three regions of the Black Sea: Gelendzhik Bay (st. 1–5); border area between Gelendzhik and Blue bays – st. 6; Blue Bay – st. 7; reference point near Cape Utrish – st. 8.

Таким образом, наиболее высокие значения микробиологических параметров (численности, биомассы и продукции бактериопланктона, а также коэффициента ПБ/ББ) были определены в поверхностном слое Геленджикской бухты, а минимальные – в водах реперной ст. 8 – около мыса Утриш. Очевидно, что бактериопланктон поверхностного слоя наиболее загрязненной Геленджикской бухты в сентябре 2023 г. существенно отличался по количественным и функциональным параметрам, а также по морфологической структуре от микроорганизмов менее загрязненных участков моря.

 

Таблица. Численность (ЧБ, млн кл/мл) и биомасса бактерий (ББ, мг С/м3), бактериальная продукция  (ПБ, мг С/м3 в сут), удельная продукция бактерий (ПБ/ББ, сут–1) в поверхностном слое обследованных районов Черного моря в сентябре 2023 г.

Table. Bacterial abundance (BA, million cells/ml) and bacterial biomass (BB, mg C/m3), bacterial production (BP, mg C/m3 per day), specific bacterial production (BP/BB, day–1) in the surface layer of the Black Sea in September 2023

Проведя ретроспективное сравнение полученных нами значений микробиологических параметров, с данными, полученными ранее в этих же или близким к ним районах моря, мы пришли к выводу, что полученные нами значения в целом соответствовали имеющимся в литературе. По данным Ю.И. Сорокина (1983), ЧБ на разрезе «прибрежье – открытое море» снижалась от 0,3–0,5 млн кл/мл в прибрежье до 100–200 тыс. кл/мл в открытом море. В поверхностном слое открытых районов моря в конце 70-х годов ЧБ летом достигала величин около 300 тыс. кл/мл при биомассе 200–400 мг/м3 (Сорокин, 1982). Через 10 лет (летние сезоны 1986–1989 гг.) ЧБ имела тенденцию к возрастанию. В разных районах моря в верхнем перемешанном слое ЧБ варьировала от 700–800 тыс. до 1 млн кл/мл, а биомасса – от 40 до 200 мг/м3 (Виноградов и др., 1992). К аналогичному выводу приходят А.И. Копылов и Д.Б. Косолапов, рассматривая изменения значений ОЧБ в 1985–1987 и в 1999 гг. в северо-восточной части Черного моря (Kopylov, Kosolapov, 2004).

В то же время, материалы, полученные Л.И. Толоконниковой и Е.И. Студеникиной в 1992–1999 гг. (комбинация эритрозинового и эпифлуоресцентного методов) позволили авторам сделать вывод о том, что за этот период численность бактерий на северо-востоке Черного моря не увеличивалась (Толоконникова, Студеникина, 2000).

Полученные нами в 2023 г. значения микробиологических параметров оказались ниже аналогичных значений, полученных нами летом 2005 г. на разрезе «Голубая бухта – открытая часть моря». Было установлено, что летом 2005 г. наибольшего обилия бактериопланктон достигал в сентябре, его численность в прибрежных водах составляла 2435 тыс. кл/мл, наименьшие величины ЧБ были характерны для октября – в поверхностном слое наиболее отдаленной от береговой линии станции (около 1000 тыс. кл/мл) (Мошарова, Сажин, 2007). Однако, необходимо отметить, что исследования в летне-осенний период 2005 г. были выполнены с помощью красителя-флуорохрома DAPI, в то время как для исследований в настоящее время мы применили краситель акридин оранжевый, поэтому сравнение полученных величин не совсем корректно. Кроме того, необходимо учитывать межгодовые и сезонные варьирования обилия бактериопланктона.

В акватории мыса Утриш в 90-х годах прошлого столетия величины ЧБ в поверхностном слое воды были несколько ниже, чем в других районах прибрежной части моря. Они варьировали в широких пределах – от 60 тыс. кл/мл до 260 тыс. кл/мл, при этом колебания величин биомассы бактериопланктона составили от 20 до 90 мг С/м3, что находится в согласии с результатами, полученными нами. С глубиной значения обоих этих показателей снижались, и на глубинах 80–100 м они были примерно в 2 раза ниже, чем в поверхностном слое воды (Практическая экология морских…, 1990).

Полученные нами средние размеры бактериальных клеток варьировали от 0,023 до 0,35 мкм3. Средние размеры бактериальных клеток летом 2005 г. на разрезе в Голубой бухте варьировали в пределах 0,073–0,257 мкм3 (Мошарова, Сажин, 2007). Однако, нужно заметить, что бактериальные клетки, окрашенные акридином оранжевым под микроскопом выглядят крупнее, чем клетки окрашенные DAPI (Posch et al., 2001). 

Биомасса бактериопланктона в поверхностном слое исследованных станций в сентябре 2023 г. варьировала от 5,8 до 14,72 мг С/м3, что в целом согласуется с данными, полученными ранее. Так, изучение сезонной динамики бактериопланктона в Голубой бухте в 1978 г. показало, что величины этого параметра изменяются в пределах                     7,7–38,6 мг С/м3, достигая максимальных значений в июне и в августе–сентябре (Копылов, Косолапов, 2011).

Наши результаты по продукции бактериопланктона, полученные впервые для этих районов моря с помощью метода «разбавления», варьировали от 15,68 до 45,49 мг С/м3 сут, что хорошо согласуется с данными, опубликованными ранее для мелководной северо-восточной части Черного моря с применением радиоизотопного метода. Ю.И. Сорокин сообщает о варьировании этого параметра от 11 до 56 мг С/м3 сут (Sorokin et al., 1995), другие исследователи показывают колебания ПБ от 0,8 до 38,4 мг С/м3 сут (Сажин, Копылов, 1987).

Таким образом, проведенные нами микробиологические исследования в поверхностном слое толщи моря Геленджикской, Голубой бухт и в водах реперной точки около мыса Утриш в сентябре 2023 г. не показали серьезных изменений в структуре и численности бактериопланктона по сравнению с 70–80-ми годами прошлого века. Однако для более надежного выявления существующих тенденций развития и общей динамики изменений численности и биомассы бактериопланктона проведенных исследований явно недостаточно, необходимо проведение регулярных мониторинговых исследований микробиологических параметров на современном методическом уровне.

 

Работа выполнена в рамках Государственного задания Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН № FMWE-2021-0009 и Программы развития Междисциплинарной научно-образовательной школы МГУ им. М.В. Ломоносова “Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды”.

Авторы выражают благодарность Федорову Алексею Владимировичу – сотруднику Южного отделения Института океанологии им. П.П. Ширшова за проявленную инициативу и доставленные пробы воды.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

 

Список литературы

  1. Бородулина П.А., Часовников В.К., Федоров А.В. Вертикальное распределение биогенных элементов в 2019 г. в районе г. Геленджик // Водные биоресурсы и среда обитания. 2022. Т. 5, № 1. С. 7– DOI: https://doi.org/10.47921/2619-1024_2022_5_1_7
  2. Бульон В.В. Связь между показателями роста планктонных водорослей и бактерий // Наука юга России. 2023. Т. 19, № 2. С. 61– DOI: https://doi.org/10.7868/S25000640230208
  3. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. – М. «Наука», 1992. – 112 с.
  4. Копп Ф.И. Методика количественного учета микробов в морской воде. – Тр. Зоол. Ин-та, 7,2, 1941. С. 239.
  5. Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. – Ижевск: КнигоГраВ.П.д., 2011. – 332 с.
  6. Крисс А.Е. Морская микробиология (глубоководная). – М.: Изд-во АН СССР, 1959. – 456 с.
  7. Крисс А.Е., Лебедева М.Н. Микроорганизмы и биологическая продуктивность Черного моря // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. – М.: Наука, 1968. – С. 10-17.
  8. Лебедева М.Н. Характеристика численности и биомассы микроорганизмов Черного моря: Автореф. канд. дис. биол. наук. – М., 1953 – 25 с.
  9. Методические основы комплексного экологического мониторинга океана // Цыбань А.В. (ред.). – М.: Гидрометеоиздат, 1988. – 286 c.
  10. Мошарова И.В., Сажин А.Ф. Бактериопланктон северо-восточной части Черного моря в летний и осенний периоды 2005 г. // Океанология. 2007. Т. 47б № 5. С. 720–728. EDN: IAQSVB
  11. Никифоров Д.А. Загрязнение Геленджикской бухты сточными водами // Всероссийский журнал научных публикаций. 2011. № 3 (4). С. 88–90.
  12. Олейник Г.Н., Юришинец В.И., Старосила Е.В. Бактериопланктон и бактериобентос как биологические индикаторы состояния водных экосистем // Гидробиол. журнал. 2010. Т. 46, № 6. С. 38–
  13. Практическая экология морских регионов. Черное море. –Кеонджяна В.П., Кудина А.М., Терехина Ю.В. (ред.). – Киев: Наукова думка, 1990. – 252 с.
  14. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах – Л.: Наука, Ленингр. отд., 1985. – 295 с.
  15. Сажин А.Ф., Копылов А.И. Бактериопланктон открытых районов Черного моря весной 1984 г. // Современное состояние экосистемы Черного моря. – М.: Наука, 1987. – С. 118–
  16. Селифонова Ж.П. Прибрежные экосистемы северо-восточного шельфа Черного моря и Азовского моря. – Новороссийск: ГМУ им. Адм. Ф.Ф. Ушакова, 2014. – 170 с.
  17. Сорокин Ю.И. Изучение бактериальных процессов в Черном море // Биологические исследования Черного моря и его промысловых ресурсов. – М.: Наука, 1968. – С. 18–
  18. Сорокин Ю.И. Исследование численности, продукции и функциональной активности бактерий в Черном море // Биология моря. – Киев: Наукова думка, 1970, вып. 19. – С. 43–
  19. Сорокин Ю.И. Сезонные изменения черноморского планктона. – М.: Наука, 1983. – 216 с.
  20. Сорокин Ю.И. Черное море. – М.: Наука, 1982. – 195 с.
  21. Толоконникова Л.И., Студеникина Е.И. Бактериопланктон северо-восточной части Черного моря // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (1998-1999). – Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 2000. –С. 27–
  22. Часовников В.К., Чжу В.П., Очередник О.А., Марьясова Е.С. Оценка уровня техногенных загрязнений в прибрежной зоне Черного моря в районе Геленджика // Океанология. 2016. Т. 56, № 1. С. 76– DOI: https://doi.org/10.7868/S0030157416010020
  23. Alonso C., Pereira E., Bertoglio F., Caceres M., Amann R. Bacterioplankton composition as an indicator of environmental status: proof of principle using indicator value analysis of estuarine communities // Aquat Microb Ecol. 2022. V. 88. P. 1–18. DOI: https://doi.org/10.3354/ame01979
  24. Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad F. The ecological role of water-column microbes in the sea // Marine Ecology Progress Series. 1983. V. 10. P. 257– DOI: https://doi.org/10.3354/meps010257.
  25. Banse K. On the role of bacterioplankton in the Tropical Ocean // Marine Biology. 1974. V. 24. P. 1– DOI: https://doi.org/10.1007/BF00402841
  26. Ducklow H.W., Hill S.M. The growth of heterotrophic bacteria in the surface waters of warm core rings // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30, № 2. P. 239–259. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.1985.30.2.0239
  27. Fuhrman J.A., Azam F. Bacterioplankton secondary production estimayes for coastal waters of British Columbia, Antarctica, and California // Applied and Environmental Microbiology. 1980. V. 39, № 6. P. 1085–1095. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.39.6.1085-1095.1980
  28. Hobbie L.E., Daley R.I. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl. and Environ. Microbiol. 1977. V. 33(5). P. 1225–1228. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.33.5.1225-1228
  29. Holm-Hansen O., Kahru M., Hewes C.D. Deep chlorophyll a maxima (DCMs) in pelagic Antarctic. II // Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2005. V. 297. P. 71–81. DOI: https://doi.org/3354/meps297071
  30. Jacquet S., Havskum H., Thingstad T.F., Vaulot D. Efects of inorganic and organic nutrient addition on a coastal microbial community (Iseford, Denmark) // Mar Ecol Prog Ser. 2002. V. 228. P. 3–14. DOI: https://doi.org/10.3354/MEPS228003
  31. Kirchman D.L. Incorporation of thymidine and leucine in the subarctic Pacific: application to estimating bacterial production // Marine Ecology – Progress Series. 1992. V. 82. P. 301–309.
  32. Kopylov A., Kosolapov D. Biomass, production and grazing rates of heterotrophic pico- and nanoplankton in oxic zone of the north-eastern part of the Black Sea // Moncheva et all (ed.). Scientific and policy challenges toward an effective management of the marine environment in support of regional sustainable development emphasis on the Black Sea and Mediterranean regions. – Scientific report, Albena, Bulgaria, 12-18 October 2003. Directorate-General for Research Human resources and mobility, 2004. P. 69–70.
  33. Kopylov A.I., Zabotkina E.A., Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Sazhin A.F. Viruses and viral infection of heterotrophic prokaryotes in shelf waters of the western part of the East Siberian Sea // Journal of Marine Systems. 2021. V. 218. P. 103544. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103544
  34. Li W.K.W. Estimating heterotrophic bacterial productivity by inorganic radiocarbon uptake: importance of establishing tine courses of uptake // Marine Ecology – Progress Series. 1982. V. 8. P. 167–172.
  35. Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Kemp P.F., Cole J.J., Sherr B.F., Sherr E.B. (eds.). Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. – Lewis Publ, Boca Raton, 1993. – 303–308. DOI: https://doi.org/10.1201/9780203752746-36
  36. Posch T., Loferer-Krößbacher M., Gao G., Alfreider A., Pernthaler J., Psenner R. Precision of bacterioplankton biomass determination: a comparison of two fluorescent dyes, and of allometric and linear volume-to carbon conversion factors // Aquat. Microb. Ecol. 2001. V. 25. P. 55–63. DOI: https://doi.org/10.3354/AME025055
  37. Riemann L., Steward G.F., Azam F. Dynamics of bacterial community composition and activity during a mesocosm diatom bloom // Appl Environ Microbiol. 2000. V. 66(2). P. 578–587. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.66.2.578-587.2000
  38. Sherr E., Sherr B. Marine microbes: an overview // Kirchman D.L. (ed.). Microbial Ecology of the Oceans. – New York: Wiley-Liss, 2000. – P. 13–46.
  39. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu., Avdeev V.A., Sorokin D.Y., Ilchenko S.V. Biomass, production and activity of bacteria in the Black Sea, with special reference to chemosynthesis and sulfur cycle // Hydrobiologia. 1995. V. P.61–76. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00037788

Статья поступила в редакцию 10.10.2023
После доработки 28.10.2023
Статья принята к публикации 10.11.2023

 

Об авторах

Мошарова Ирина Викторовна – Irina V. Mosharova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia); Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

РИНЦ – 9239-1256

 

Мошаров Сергей Александрович – Sergey A. Mosharov

кандидат биологических наук
доцент, ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982

РИНЦ – 9239-1256

 

Ильинский Владимир Викторович – Vladimir V. Ilinskiy

доктор биологических наук
профессор, заместитель заведующего кафедрой, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

vladilinskiy@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-0697-3730

РИНЦ – 1310-7292

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН.  

 

ССЫЛКА:

Мошарова И.В., Мошаров С.А., Ильинский В.В. Бактериопланктон северо-восточного шельфа Черного моря в районах с потенциально различной антропогенной нагрузкой // Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 98–110. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/384

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-98-110

EDN – OSIWVV

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

Bacterioplankton of the northeastern shelf of the Black Sea in areas with potentially different anthropogenic impacts

 Irina V. Mosharova1,2, Sergey A. Mosharov1, Vladimir V. Ilinskiy2 

1Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia)

2Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

 

Studies of the state of heterotrophic bacterioplankton in the surface layer of the northeastern shelf of the Black Sea in Gelendzhik and Blue Bays, as well as near Cape Utrish, were carried out in September 2023. Measurements of bacterioplankton production using the dilution method were carried out for the first time for this region of the Black Sea. The maximum values of all parameters were determined in the most polluted Gelendzhik Bay (average values of bacterial abundance (BA) – 0.76±0.12 million cells/ml, bacterial biomass (BB) – 12.21±2.40 mg C/m3, bacterial production (BP) – 37.95± 7.15 mg C/m3 per day); on the border between Gelendzhik and Blue bays, the values of microbiological parameters decreased (average BA – 0.63±0.01 million cells/ml, BB – 7.85±1.79 mg C/m3, BP – 26.29±4, 01 mg C/m3 per day). The minimum values (BA – 0.39 million cells/ml, BB – 5.8 mg C/m3, BP – 15.68 mg C/m3 per day) were determined in the surface layer of the least polluted area of the sea near Cape Utrish.

Keywords: heterotrophic bacterioplankton; shelf zone; Gelendzhik Bay; Black Sea

 

References

  1. Alonso C., Pereira E., Bertoglio F., Caceres M., Amann R. Bacterioplankton composition as an indicator of environmental status: proof of principle using indicator value analysis of estuarine communities. Aquat Microb Ecol. 2022. V.88. P. 1–18. DOI: https://doi.org/10.3354/ame01979
  2. Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad F. The ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series. V.10. P. 257–263. DOI: https://doi.org/10.3354/meps010257.
  3. Banse K. On the role of bacterioplankton in the Tropical Ocean. Marine Biology. V.24. P. 1–5. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00402841
  4. Borodulina P.A., Chasovnilov V.K., Fedorov A.V. Vertical distribution of biogenic elements in Gelendzhik area in 2019. Aquatic Bioresources & Environment. 2022. V.5. №1. P. 7–17 DOI: https://doi.org/47921/2619-1024_2022_5_1_7 (in Russ.)
  5. Boulion V.V. Relatonship between growth indicators of planktonic algae and bacteria. Science in the south of Russia. 2023. V.19. №2. P. 61–72. DOI: https://doi.org/10.7868/S25000640230208 (in Russ.)
  6. Chasovnikov V.K., Chjoo V.P., Ocherednik O.A., Mar’yasova E.S. Evaluation of the level of technogenic pollution in the coastal zone of the Black Sea near Gelendzhik. 2016. V.56. P. 76–80. DOI: https://doi.org/10.7868/S0030157416010020 (in Russ.)
  7. Ducklow H.W., Hill S.M. The growth of heterotrophic bacteria in the surface waters of warm core rings. Oceanogr. 1985. V.30. №2. P. 239–259. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.1985.30.2.0239
  8. Fuhrman J.A., Azam F. Bacterioplankton secondary production estimayes for coastal waters of British Columbia, Antarctica, and California. Applied and Environmental Microbiology. 1980. V.39. №6. P. 1085–1095. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.39.6.1085-1095.1980
  9. Hobbie L.E., Daley R.I. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. and Environ. Microbiol. 1977. V.33(5). P. 1225–1228. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.33.5.1225-1228
  10. Holm-Hansen O., Kahru M., HewesD. Deep chlorophyll a maxima (DCMs) in pelagic Antarctic. II. Mar. Ecol.: Prog. Ser. 2005. V.297. P. 71–81. DOI: https://doi.org/10.3354/meps297071
  11. Jacquet S., Havskum H., Thingstad T.F., Vaulot D. Efects of inorganic and organic nutrient addition on a coastal microbial community (Iseford, Denmark). Mar Ecol Prog Ser. V.228. P. 3–14. DOI: https://doi.org/10.3354/MEPS228003
  12. Kirchman D.L. Incorporation of thymidine and leucine in the subarctic Pacific: application to estimating bacterial production. Marine Ecology – Progress Series. 1992. V. 82. P. 301–309.
  13. Kopp F.I. Metodika kolichestvennogo ucheta mikrobov v morskoj vode. [Method for quantitative accounting of microbes in sea water]. Zool. In-ta, 7,2, 1941. p. 239. (in Russ.)
  14. Kopylov A., Kosolapov D. Biomass, production and grazing rates of heterotrophic pico- and nanoplankton in oxic zone of the north-eastern part of the Black Sea // Moncheva et all (ed.). Scientific and policy challenges toward an effective management of the marine environment in support of regional sustainable development emphasis on the Black Sea and Mediterranean regions. Scientific report, Albena, Bulgaria, 12-18 October 2003. Directorate-General for Research Human resources and mobility, 2004. P. 69–70.
  15. Kopylov A.I., Kosolapov D.B. Mikrobnaya «petlya» v planktonnyh soobshchestvah morskih i presnovodnyh ekosistem [Microbial “loop” in planktonic communities of marine and freshwater ecosystems]. KnigoGrad, Izhevsk: 2011. 332 p. (in Russ.)
  16. Kopylov A.I., Zabotkina E.A., Kosolapov D.B., Romanenko A.V., Sazhin A.F. Viruses and viral infection of heterotrophic prokaryotes in shelf waters of the western part of the East Siberian Sea. Journal of Marine Systems. V.218. P. 103544. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2021.103544
  17. Kriss A.E. Marine microbiology [deep sea]. Izd-vo AN SSSR, Moscow,1959. 456 p. (in Russ.)
  18. Kriss A.E., Lebedeva M.N. Mikroorganizmy i biologicheskaya produktivnost' Chernogo moray [Microorganisms and biological productivity of the Black Sea]. Biologicheskie issledovaniya CHernogo morya i ego promyslovyh resursov [Biological studies of the Black Sea and its commercial resources]. Nauka, Moscow, 1968. P. 10–17. (in Russ.)
  19. Lebedeva M.N. Harakteristika chislennosti i biomassy mikroorganizmov Chernogo moray [Characteristics of the number and biomass of microorganisms in the Black Sea]. dis. kand. biol. nauk. Moscow, 1953. 25 p. (in Russ.)
  20. Li W.K.W. Estimating heterotrophic bacterial productivity by inorganic radiocarbon uptake: importance of establishing tine courses of uptake. Marine Ecology – Progress Series. V.8. P. 167–172.
  21. Metodicheskie osnovy kompleksnogo ekologicheskogo monitoringa okeana. [Methodological basis for integrated environmental monitoring of the ocean. Cyban' A.V. (Ed.). Gidrometeoizdat, Moscow, 1988. 286 p. (in Russ.)
  22. Mosharova I.V., Sazhin A.F. Bacterioplankton in the Northeastern part of the Black Sea during the summer and autumn of 2005. 2007. V.47. № 5. P. 720–728. EDN: IAQSVB (in Russ.)
  23. Nikiforov D.A. Zagryaznenie Gelendzhikskoj buhty stochnymi vodami [Pollution of Gelendzhik Bay with sewage]. Vserossijskij zhurnal nauchnyh publikacij [All-Russian Journal of Scientific Publications]. №3 (4). P. 88–90. (in Russ.)
  24. Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria. Kemp P.F., Cole J.J., Sherr B.F., Sherr E.B. (eds.). Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. Lewis Publ, Boca Raton, 1993. 303–308. DOI: https://doi.org/10.1201/9780203752746-36
  25. Oleynik G.N., Yuryshynets V.I., Starosila Ye.V. Bacterioplankton and bacteriobentos as biological indicators of the aquatic ecosystems’state (a review). Hydrobiological Journal. 2011. V.47(2). P. 37–48. DOI: https://doi.org/1615/HydrobJ.v47.i2.40
  26. Posch T., Loferer-Krößbacher M., Gao G., Alfreider A., Pernthaler J., Psenner R. Precision of bacterioplankton biomass determination: a comparison of two fluorescent dyes, and of allometric and linear volume-to carbon conversion factors. Microb. Ecol. 2001. V.25. P. 55–63. DOI: https://doi.org/10.3354/AME025055
  27. Prakticheskaya ekologiya morskih regionov. Chernoe more [Practical ecology of marine regions. Black Sea]. Keondzhyan V.P., Kudina A.M., Terekhina YU.V. (red.). Naukova dumka, Kiev, 1990. 252 p. (in Russ.)
  28. Riemann L., Steward G.F., Azam F. Dynamics of bacterial community composition and activity during a mesocosm diatom bloom. Appl Environ Microbiol. 2000. V.66(2). P. 578–587. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.66.2.578-587.2000
  29. Romanenko, V.I. Mikrobiologicheskie processy produkcii i destrukcii organicheskogo veshchestva vo vnutrennih vodoemah [Microbiological processes of production and destruction of organic matter in inland water bodies]. Nauka, Leningr. otd., Leningrad, 1985. 295 p. (in Russ.)
  30. Sazhin A.F., Kopylov A.I. Bakterioplankton otkrytyh rajonov Chernogo morya vesnoj 1984 g. [Bacterioplankton of open areas of the Black Sea in the spring of 1984]. Sovremennoe sostoyanie ekosistemy CHernogo moray [Current state of the Black Sea ecosystem]. Nauka, Moscow, 1987. P. 118–126. (in Russ.)
  31. Selifonova Zh.P. Coastal ecosystems of the northeastern Black Sea and the Sea of Azov. SMU named after admiral F.F. Ushakov, Novorossiysk, 2014. 170 p. (in Russ.)
  32. Sherr E., Sherr B. Marine microbes: an overview. Kirchman D.L. (ed.). Microbial Ecology of the Oceans. New York: Wiley-Liss, 2000. P. 13–46.
  33. Sorokin YU.I. Chernoe more [Black Sea]. Nauka, Moscow, 1982. 195 p. (in Russ.)
  34. Sorokin YU.I. Issledovanie chislennosti, produkcii i funkcional'noj aktivnosti bakterij v Chernom more [Study of the abundance, production and functional activity of bacteria in the Black Sea]. Biologiya moray [Marine biology]. Naukova dumka, Kiev, 1970, V.19. P. 43–82. (in Russ.)
  35. Sorokin YU.I. Izuchenie bakterial'nyh processov v Chernom more. [Study of bacterial processes in the Black Sea]. Biologicheskie issledovaniya Chernogo morya i ego promyslovyh resursov [Biological studies of the Black Sea and its commercial resources]. Nauka, Moscow, 1968. P. 18–25. (in Russ.)
  36. Sorokin YU.I. Sezonnye izmeneniya chernomorskogo plankton [Seasonal changes in Black Sea plankton]. Nauka, Moscow, 1983. P. 216. (in Russ.)
  37. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu., Avdeev V.A., Sorokin D.Y., Ilchenko S.V. Biomass, production and activity of bacteria in the Black Sea, with special reference to chemosynthesis and sulfur cycle. 1995. V.308. P. 61–76. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00037788
  38. Tolokonnikova L.I., Studenikina E.I. Bakterioplankton severo-vostochnoj chasti Chernogo moray [Bacterioplankton of the northeastern part of the Black Sea] // Osnovnye problemy rybnogo hozyajstva i ohrany rybohozyajstvennyh vodoemov Azovo-Chernomorskogo bassejna [The main problems of fisheries and the protection of fishery reservoirs of the Azov-Black Sea basin. Collection of scientific papers (1998-1999)]. Sbornik nauchnyh trudov (1998-1999). AzNIIRH, Rostov-na-Donu, 2000. P. 27–39. (in Russ.)
  39. Vinogradov M.E., Sapozhnikov V.V., Shushkina E.A. Ekosistema Chernogo morya. [Ecosystem of the Black Sea]. «Nauka», Moscow, 1992. 112 p. (in Russ.)

 

Authors

Mosharova Irina V. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia; Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

 

Mosharov Sergey A. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982

 

 Ilinskiy Vladimir V.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

vladilinskiy@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-0697-3730

 

ARTICLE LINK:

Mosharova I.V., Mosharov S.A., Ilinskiy V.V. Bacterioplankton of the northeastern shelf of the Black Sea in areas with potentially different anthropogenic impacts. Hydrosphere Ecology. 2023. №2 (10). P. 98–110. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/384

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-98-110

EDN – OSIWVV

When reprinting a link to the site is required

 

 

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ

 
ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА
ПУБЛИКАЦИИ
ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ
КОНФЕРЕНЦИИ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
ВИДЕОМАТЕРИАЛЫ
ФОТОМАТЕРИАЛЫ
НАШИ ПАРТНЕРЫ
ENGLISH SUMMARY




Теги
аквакультура альговирусы Аральское море Байкал бактериопланктон Баренцево море бентос биогенные элементы биосфера земноводные зообентос зоопланктон Каспийское море климат кокколитофориды лимнология мейобентос метабаркодинг метагеномный анализ микропластик Мировой океан мониторинг озера Охотское море пикопланктон рельеф родники рыбы стехиометрические соотношения фитопланктон Черное море экологический риск экология


  Эл № ФС77-61991 от 2 июня 2015 г.

  ISSN 2587-9367

  Издатель -
  Камнев Александр Николаевич.

  Адрес издательства - 123298,
  г. Москва, ул.Берзарина, д.16.

Все права защищены (с)
Экология гидросферы
http://hydrosphere-ecology.ru/