Вирио- и бактериопланктон северо-восточной части Черного моря


Virio- and bacterioplankton of the northeastern part of the Black Sea

Мошарова И.В.

Irina V. Mosharova

Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москвва, Россия)

 
Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

УДК 581.132+574.583

Впервые для северо-восточной части Черного моря проведены исследования распределения численности и биомассы вириопланктона. Полученные нами значения численности вириопланктона варьировали от 4,39 до 65,97 млн частиц/мл, при среднем значении 27,58±3,7 млн частиц/мл. Биомасса вирусов колебалась от 0,24 до 3,63 мг С/м³, при среднем значении 1,52±0,2 мг С/м³. Численность вириопланктона превышала численность гетеротрофных бактерий на один–два порядка. Отношение вирус/бактерия изменялось от 0,8 до 16, составляя в среднем 4. На основании полученных значимых корреляционных зависимостей между значениями численности и биомассы бактерий и вирусов (R = 0,4,  p < 0,05) сделаны предположения о широком распространении в этом районе моря не только вирусов-бактериофагов, но и фиковирусов, цианофагов.

Ключевые слова:  вириопланктон; вирионы; Черное море; бактериопланктон

 For the first time, studies of the abundance and biomass of virioplankton have been carried out for the northeastern part of the Black Sea. The virioplankton abundance values we obtained varied from 4,39 to 65,97 million particles/ml, with an average value of 27,58±3,7 million particles/ml. The biomass of viruses ranged from 0,24 to 3,63 mg C/m³, with an average value of 1,52±0,2 mg C/m³. The number of virioplankton exceeded the number of heterotrophic bacteria by one to two orders of magnitude. The virus/bacteria ratio (VR/BR) varied from 0,8 to 16, averaging 4. Based on the obtained significant correlations between the numbers of bacteria and viruses (R = 0,4, p < 0,05), assumptions were made about the wide distribution in this area of the sea not only of bacteriophage viruses, but also of phycoviruses and cyanophages.

Keywords:  virioplankton; virions; Black Sea; bacterioplankton

Введение

В настоящее время экологическое значение наиболее многочисленных представителей морского планктона – вирусов и гетеротрофных бактерий – в функционировании морских трофических сетей было переосмыслено, что связано как с высокой численностью этих гидробионтов, так и с особенностями их метаболизма. Установлено, что в большинстве водоемов численность вирионов варьирует от 10⁴ до 10⁸ частиц/мл, что, как правило, на один, реже на два порядка выше численности бактериопланктона (Jacquet et al., 2010).

Экологическая роль вирусов в водных экосистемах не ограничивается только их способностью вызывать лизис и гибель гидробионтов (бактерий, цианобактерий, эукариотного фитопланктона). Также вирусы активно влияют на потоки вещества и энергии в микробной «петле», высвобождая в результате лизиса бактериальных клеток органические субстраты, тем самым исключая их поступление на более высокие трофические уровни. Высвободившийся в результате вирусного лизиса органический углерод может быть повторно использован микроорганизмами, обитающим в этом слое, и возвращен обратно в микробную «петлю» (Suttle, Chen, 1992). Показано, что в отдельных случаях вириопланктон лизирует до 60–100% суточной бактериальной продукции (Wommack, Colwell, 2000; Weinbauer, 2004). При этом крупные вирусные частицы сами могут служить источником пищи для гетеротрофных бактерий и простейших (Jacquet et al., 2010). В настоящее время установлено, что вирусный лизис является значительным источником лабильного органического углерода и одним из ключевых компонентов в биогеохимических циклах биогенных веществ и энергии (Wommack, Colwell, 2000; Weinbauer, 2004).

Известно, что вириопланктон (бактериофаги) – это один из основных биотических факторов, контролирующих смертность бактериопланктона (Wommack, Colwell, 2000; Steward et al., 2007; Tsai et al., 2016), в то время как бактериопланктон является важным компонентом морских экосистем. Основная экологическая роль гетеротрофных бактерий заключается в деструкции лабильных органических соединений. Помимо деструкции органического вещества, гетеротрофные бактерии часто становятся начальным звеном продуктивности в «микробной петле», тем самым обеспечивают кормовую базу для простейших и мезозоопланктона (Azam et al., 1983; Ducklow, Hill, 1985). Ю.И. Сорокин предположил, что в поверхностном слое северо-восточной части Черного моря микробная продукция составляет от 50 до 80% первичной продукции (Sorokin et al., 1995).

Влияние вирусного лизиса на смертность прокариот сопоставимо, а иногда и превышает значимость выедания бактерий простейшими (Suttle, Chen, 1992; Wommack, Colwell, 2000).

Исследования численности и распространения вириопланктона в фотическом слое водной толщи северо-восточной части Черного моря до настоящего времени неизвестны. Исследования количественных характеристик бактериопланктона в этой части моря также проводятся лишь эпизодически.

В связи с вышесказанным, основная задача нашей работы заключалась в изучении численности и распределения вирио- и бактериопланктона в северо-восточной части Черного моря в позднелетний период. Важность этой задачи определяется ролью планктонных вирусов в регулировании численности бактериопланктона, а также отсутствием информации по проблеме для этого района Черного моря.

Материалы и методы 

Исследования численности вириопланктона, а также количественных характеристик бактериопланктона были проведены в течение 118-го рейса НИС «Профессор Водяницкий» с 14 по 28 августа 2021 г. в северо-восточной части Черного моря, в территориальных водах Российской Федерации. Пробы воды для микробиологических исследований были отобраны на пяти станциях (ст. 1; 17; 22; 35; 42) из разных глубин фотического слоя водной толщи с помощью розетты с батометрами CTD-Bird (рис. 1).

Пробы для исследования вирио- и бактериопланктона фиксировали сразу после их отбора глутаральдегидом, предварительно профильтрованным через фильтр с диаметром пор 0,02 мкм (Whatman) до конечной концентрации в пробе 2%.

Учет планктонных вирусных частиц (вирионов) проводили методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома SYBR Green I и фильтров из оксида алюминия Anodisc (Wathman) с диаметром пор 0,02 мкм (Noble, Fuhrman, 1998). Препараты анализировали сразу после их изготовления в судовой лаборатории под люминесцентным микроскопом (МИКРОМЕД 3 ЛЮМ LED) при увеличении в 1000 раз. Вирионы считали в 20 произвольно выбранных полях зрения. На каждом препарате было подсчитано не менее 300 вирусных частиц. Содержание углерода в одной вирусной частице принимали равным 0,055 фг С (Steward et al., 2007).

Рис. 1. Карта-схема расположения станций в северо-восточной части Черного моря во время 118-го рейса НИС «Профессор Водяницкий» 14–28 августа 2021 г.

Fig. 1. Map of the location of stations in the northeastern part of the Black Sea during the 118th voyage of the R/V “Professor Vodyanitsky” from August 14 to August 28, 2021

Численность и размеры бактериальных клеток определяли также методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуоресцентного красителя 3,6-bis(dimethylamino)acridine (акридин оранжевый) и черных ядерных фильтров с диаметром пор 0,2 мкм (Osmonics, USA) (Porter, Feig, 1980; Porsh et al., 2001). Сырую биомассу бактерий вычисляли путем умножения их численности на средний объем клеток. Содержание углерода в бактериальных клетках (С, фг С/кл) рассчитывали с использованием аллометрического уравнения, наиболее подходящего для клеток, окрашенных акридином оранжевым: С=120V^0,72 (Norland, 1993; Porsh et al., 2001).

Для определения зависимостей между параметрами вычисляли коэффициенты корреляции Пирсона. Формат представления численных данных: среднее ± SE (SE – стандартная ошибка). Анализ данных проводили с использованием программных пакетов PAST v. 4.02.

Результаты и обсуждение

Проведенные исследования показали, что численность планктонных вирусов (ЧВ) в водах фотического слоя значительно варьировала – от 4,39 до 65,97 млн частиц/мл, при среднем значении 27,58±3,7 млн частиц/мл. Максимальные значения ЧВ были отмечены на ст. 42 – среднее значение 45,84±8,6 млн частиц/мл, варьирование от 22,31 до 65,97 млн частиц/мл. Высокой ЧВ оказалась в водах ст. 22, она составила в среднем 28,54±5,7 млн частиц/мл (размах варьирования от 17,73 до 36,8 млн частиц/мл). Минимальные значения ЧВ отмечались на ст. 1 и 17 (средние – 18,57±2,3 и 19,65±6,7 млн частиц/мл) (рис. 2).

Биомасса вирусов (БВ) варьировала от 0,24 до 3,63 мг С/м³, при среднем значении 1,52±0,2 мг С/м³. Максимальные значения БВ отмечались на ст. 42 – среднее значение 2,52±0,5 мг С/м³, а минимальные на ст. 1 – среднее значение 1,02±0,1 мг С/м³.

При рассмотрении вертикального распределения количественных параметров вириопланктона было установлено, что на станциях 1, 17 и 35 максимальные значения ЧВ (среднее 26±2,02 млн частиц/мл) и БВ (среднее 1,43±0,11 мг С/м³) определялись в верхнем слое водной толщи (0–15 м), затем, с увеличением глубины фотического слоя от 17 до 35 м, обилие и биомасса вириопланктона снижались. В нижнем слое фотической зоны (17–35 м) ЧВ в среднем для ст. 1, 17, 22 и 35 составила 16,8±5,42 млн частиц/мл и, соответственно, БВ в среднем 0,9±0,3 мг С/м³. Исключение составляет вертикальное распределение вириопланктона на станциях 22 и 42, где максимумы обилия и биомассы вириопланктона отмечались в нижних слоях фотической зоны. Так, в нижнем слое фотической зоны (22 м) на ст. 22 ЧВ и БВ были максимальными (36,8 млн частиц/мл и 2,02 мг С/м³ соответственно) по сравнению со значениями этих же параметров в поверхностном слое водной толщи (17,73 млн частиц/мл и 0,98 мг С/м³). В водах ст. 42 наблюдалась аналогичная картина вертикального распределения количественных параметров вириопланктона. Максимальные значения ЧВ – 65,97 млн частиц/мл, а также БВ – 3,63 мг С/м³, отмечались на горизонте 18 м, в то время как в поверхностном слое (0 м) ст. 42 значения ЧВ и БВ были значительно ниже (29,93 млн частиц/мл и 1,65 мг С/м³ соответственно).

Численность бактериопланктона (ЧБ) в водах обследованных станций варьировала от 0,26 до 1,15 млн кл./мл, при среднем значении 0,77±0,06 млн кл./мл. Максимальные значения ЧБ (среднее – 0,85 млн кл./мл, размах варьирования от 0,45 до 1,15 млн кл/мл) были обнаружены на ст. 22, расположенной близко к берегу (рис. 1). В водах остальных обследованных станций (ст. 1; 17; 35 и 42) средние значения ЧБ оказались ниже, они варьировали примерно на одном уровне (от 0,61 млн кл./мл до 0,72 млн кл./мл) (рис. 2).

Рис. 2. Распределение средних значений численности вириопланктона (млн частиц/мл) и бактериопланктона (млн кл/мл) в фотическом слое северо-восточной части Черного моря

Fig. 2. Distribution of average values of the abundance of virio- and bacterioplankton (million particles/ml) in the photic layer of the north-eastern part of the Black Sea

Биомасса бактериопланктона (ББ) варьировала от 2,6 до 40,2 мг С/м³, при среднем значении 16,11±2,6 мг С/м³. Максимально высокие значения ББ в среднем для столба воды были определены на ст. 22 – среднее 36,9 мг С/м³, варьирование от 17,5 до 40,2 мг С/м³. В водах ст. 42 также были отмечены высокие значения ББ – среднее значение 16,92 мг С/м³, при варьировании от 4,1 до 29,3 мг С/м³. В водной толще станций 1, 17 и 35 средние значения этого параметра оказались значительно ниже – 8,68 мг С/м³, 14,03 мг С/м³ и 9,03 мг С/м³ соответственно (рис. 3).

Рис. 3. Распределение средних значений биомассы вирио- и бактериопланктона (мг С/м³) в фотическом слое северо-восточной части Черного моря

Fig. 3. Distribution of average values of virio- and bacterioplankton biomass (mg C/m³) in the photic layer of the northeastern part of the Black Sea

При рассмотрении вертикального распределения количественных параметров бактериопланктона было установлено, что на трех станциях (1, 17 и 35) максимальные значения ЧБ и ББ были определены в верхнем слое водной толщи (от 0 до 17 м), с увеличением глубины значения микробиологических параметров снижались. На ст. 22 и 42 наблюдалась иная картина: максимумы ЧБ и ББ наблюдались в нижних слоях фотической зоны. В водах ст. 22 максимумы обилия и биомассы бактерий были отмечены в нижнем слое фотической зоны, на глубине 22 м (1,15 млн кл./мл и 40,2 мг С/м³ соответственно), также как и в водах ст. 42 на глубине 18 м (1,15 млн кл./мл и 26,9 мг С/м³ соответственно)

Численность вирионов в водах обследованных станций превосходила численность бактериопланкона на один–два порядка – отношение вирус/бактерия (ЧВ/ЧБ) варьировало от 0,8 до 16, составляя в среднем 4 (рис. 3).

Между значениями ЧБ и ЧВ, а также между значениями ББ и БВ были обнаружены значимые положительные корреляционные связи (R= 0,4, p<0.05).

Полученные нами значения численности вириопланктона в северо-восточной части Черного моря (размах варьирования от 4,39 до 65,97 млн частиц/мл, при среднем значении 27,58±3,7 млн частиц/мл) укладываются в рамки варьирования этого параметра для открытых (от 10⁵ до 10⁶ частиц/мл) и прибрежных (от 10⁶ до 10⁷ частиц/мл) морских экосистем (Weinbauer, 2004). К сожалению, данных по обилию вириопланктона в северо-восточной части Черного моря обнаружить не удалось. Результаты, полученные для глубоководной части Черного моря (размах варьирования ЧВ от 0,4 до 9,4 млн кл/мл), оказались ниже значений ЧВ, полученных нами для фотического слоя моря, что вполне объяснимо, т.к. с увеличением глубины ЧВ снижается. Авторы отмечают уменьшение количества вирусных частиц от оксиклина к субоксическому слою более чем на порядок (Ufimtseva, Mukhanov, 2023). Значения ЧВ, полученные в северной части Андриатического моря, варьировали от 1,2 до 87 млн частиц/мл (Weinbauer et. al., 1993), причем обилие вириопланктона было выше в эвтрофных районах моря (среднее 39,6±24,0 млн частиц/мл), чем в мезотрофных (среднее 13,5±13,8 млн частиц/мл) (Weinbauer, Peduzzi, 1994), что вполне сопоставимо с результатами, полученными нами.

Численность бактериопланктона (ЧБ) в водах обследованных нами станций варьировала от 0,26 до 1,15 млн кл./мл, при среднем значении 0,77±0,06 млн кл./мл, а биомасса бактериопланктона колебалась от 2,6 до 40,2 мг С/м³, при среднем значении 16,11±2,6 мг С/м³, что находится в рамках варьирования микробиологических параметров, полученными ранее – в верхнем перемешанном слое ЧБ варьировала от 700–800 тыс. до 1 млн кл/мл, а биомасса – от 40 до 200 мг/м³ (Sorokin et al., 1995; Sorokin, 2002).  

В нашей работе численность вириопланктона превышала численность бактериальных клеток на один–два порядка. Отношение вирус/бактерия варьировало от 0,8 до 16, составляя в среднем 4, что вполне согласуется с результатами, представленными ранее для морских экосистем (Weinbauer, 2004). Большинство авторов также сообщают о доминировании численности планктонных вирусных частиц над численностью прокариот – обычно отношение вирус/бактерия варьирует от 0,03 до >100 (Wommack, Colwell, 2000; Weinbauer, 2004; Jacquet et al. 2010).

Обнаруженные значимые положительные корреляции между значениями ЧБ и ЧВ, а также между значениями ББ и БВ (R = 0,4, p< 0,05) оказались невысокими, что позволяет предполагать присутствие в составе вириопланктона не только вирусов-бактериофагов, но и большого количества фиковирусов, инфицирующих эукариотный фитопланктона и цианофагов – паразитов цианобактерий.

Выявленные нами особенности вертикального распределения микробиологических параметров, такие как возрастание обилия вирусов и бактерий в нижних горизонтах фотического слоя на ст. 22 и 42 по сравнению с поверхностными горизонтами этих станций, а также в целом более высокие средние значения ЧВ и ЧБ на ст. 22 и 42 по сравнению со значениями этих параметров в водах других исследованных станций, по-видимому, были связаны с особенностями гидродинамики водных масс, отмеченных во время данного рейса (Mikaelyan et al., 2023).

Таким образом, нами впервые для северо-восточной части Черного моря определены количественные параметры вириопланктона, сделаны предположения о распространении в этом районе моря не только вирусов-бактериофагов, но и фиковирусов, цианофагов, а также значительном влиянии на пространственное распределение вириопланктона гидродинамических факторов среды

Материал для исследования был получен в рамках государственного задания № FMWE-2021-0009.

Автор выражает благодарность д.б.н. Микаэляну Александру Сергеевичу – главному научному сотруднику Института океанологии им. П.П. Ширшова за создание благоприятных условий для работы с микроскопом во время экспедиции.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad F. The ecological role of water-column microbes in the sea // Marine Ecology Progress Series. 1983. V. 10. P. 257– DOI:https://doi.org/10.3354/meps010257.
2. Ducklow H.W., Hill S.M. The growth of heterotrophic bacteria in the surface waters of warm core rings // Limnol. Oceanogr. 1985. V. 30, № 2. P. 239–259. DOI:https://doi.org/10.4319/lo.1985.30.2.0239
3. Jacquet S., Miki T., Noble R., Peduzzi P., Wilhelm St. Viruses in aquatic ecosystems: important advancements of the last 20 years and prospects for the future in the field of microbial ocenography and limnology // Advances in Oceanography and Limnology. 2010. V.1, №1. P.97– DOI: https://doi.org/10.1080/19475721003743843
4. Mikaelyan A.S., Zatsepin A.G., Kubryakov A.A., Podymov O.I., Mosharov S.A., Pautova L.A., Fedorov A.V., Ocherednik O.A. Case where a mesoscale cyclonic eddy suppresses primary production: A Stratification-Lock hypothesis // Progress in Oceanography. 2023. V. 212. P. 102984. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2023.102984
5. Noble R.T., Fuhrman J.A. Use of SYBR Green I for rapid epifluorescence counts of marine viruses and bacteria // Aquatic Microbial Ecology. 1998. V. 14, №2. P. 113–118. DOI: https://doi.org/3354/ame014113
6. Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria // Kemp, P. F., Cole, J.J., Sherr, B.F., Sherr, E.B. (Eds.). Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. – Lewis Publ, Boca Raton, 1993. – P. 303–308.
7. Porter K.G., Feig Y.S. The use DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. №5. P. 943−948. DOI:https://doi.org/10.4319/lo.1980.25.5.0943
8. Posch T., Loferer-Krößbacher M., Gao G., Alfreider A., Pernthaler J., Psenner R. Precision of bacterioplankton biomass determination: a comparison of two fluorescent dyes, and of allometric and linear volume-to carbon conversion factors // Aquat. Microb. Ecol. 2001. V. 25. P. 55–63. DOI: https://doi.org/10.3354/AME025055
9. Sorokin Y.I. The Black Sea: Ecology and Oceanography. – Backhuys Publishers, Leiden. 2002. – 875 p.
10. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu., Avdeev V.A., Sorokin D.Y., Ilchenko S.V. Biomass, production and activity of bacteria in the Black Sea, with special reference to chemosynthesis and sulfur cycle // Hydrobiologia. 1995. V. P.61–76. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00037788
11. Steward G.F., Fandino L.B., Hollibaugh J.T., Whitledge T.E., Azam F. Microbial biomass and viral infections of heterotrophic prokaryotes in the sub-surface layer of the central Arctic Ocean // Deep-Sea Res. 2007. V. 54. P. 1744−1757. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr.2007.04.019
12. Suttle C.A., Chen F. Mechanisms and rates of decay of marine viruses in seawater // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 3721–3729. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.58.11.3721-3729.1992
13. Ufimtseva M.A., Mukhanov V.S. Vertical distribution of viral particles in the deep part of the Black Sea // Complex Investigation of the World Ocean (CIWO-2023). P. 217–222. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-031-47851-2_25
14. Weinbauer M.G. Ecology of prokaryotic viruses // FEMS Microbiol. Rev. 2004. V. 28. P. 127–181. DOI: https://doi.org/10.1016/j.femsre.2003.08.001
15. Weinbauer M.G., Fuks D., Peduzzi P. Distribution of viruses and dissolved DNA along a coastal trophic gradient in the northern Adriatic Sea // Appl. Environ. Microbiol. 1993. V. 59. P. 4074–4082. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.59.12.4074-4082.1993
16. Weinbauer M.G., Peduzzi P. Frequency, size and distribution of bacteriophages in different marine bacterial morphotypes // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1994. V. 108. P. 11–20
17. Wommack K.E., Colwell R.R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems // Microb. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64, №1. P. 69–114. DOI: https://doi.org/10.1128/mmbr.64.1.69-114.2000

Статья поступила в редакцию 15.11.2023
После доработки 02.12.2023
Статья принята к публикации 10.12.2023

Об авторе

Мошарова Ирина Викторовна – Irina V. Mosharova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), лаборатория Структуры и динамики планктонных сообществ

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

РИНЦ – 9239-1256

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН.  

ССЫЛКА:

Мошарова И.В. Вирио- и бактериопланктон северо-восточной части Черного моря // Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 39–46. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/393

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-39-46    

EDN – AGPFAS

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Virio- and bacterioplankton of the northeastern part of the Black Sea

 Irina V. Mosharova

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia)

For the first time, studies of the abundance and biomass of virioplankton have been carried out for the northeastern part of the Black Sea. The virioplankton abundance values we obtained varied from 4,39 to 65,97 million particles/ml, with an average value of 27,58±3,7 million particles/ml. The biomass of viruses ranged from 0,24 to 3,63 mg C/m³, with an average value of 1,52±0,2 mg C/m³. The number of virioplankton exceeded the number of heterotrophic bacteria by one to two orders of magnitude. The virus/bacteria ratio (VR/BR) varied from 0,8 to 16, averaging 4. Based on the obtained significant correlations between the numbers of bacteria and viruses (R = 0,4, p < 0,05), assumptions were made about the wide distribution in this area of the sea not only of bacteriophage viruses, but also of phycoviruses and cyanophages.

Keywords: virioplankton; virions; Black Sea; bacterioplankton

References

1. Azam F., Fenchel T., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad F. The ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series. 1983. V.10. P. 257– DOI: https://doi.org/10.3354/meps010257.
2. Ducklow H.W., Hill S.M. The growth of heterotrophic bacteria in the surface waters of warm core rings. Oceanogr. 1985. V.30. № 2. P. 239–259. DOI:https://doi.org/10.4319/lo.1985.30.2.0239
3. Jacquet S., Miki T., Noble R., Peduzzi P., Wilhelm St. Viruses in aquatic ecosystems: important advancements of the last 20 years and prospects for the future in the field of microbial ocenography and limnology. Advances in Oceanography and Limnology. 2010. V.1. №1. P. 97-141. DOI: https://doi.org/1080/19475721003743843
4. Mikaelyan A.S., Zatsepin A.G., Kubryakov A.A., Podymov O.I., Mosharov S.A., Pautova L.A., Fedorov A.V., Ocherednik O.A. Case where a mesoscale cyclonic eddy suppresses primary production: A Stratification-Lock hypothesis. Progress in Oceanography. V.212. P. 102984. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2023.102984
5. Noble R.T., Fuhrman J.A. Use of SYBR Green I for rapid epifluorescence counts of marine viruses and bacteria. Aquatic Microbial Ecology. 1998. V.14. №2. P. 113–118. DOI: https://doi.org/10.3354/ame014113
6. Norland S. The relationship between biomass and volume of bacteria. Kemp, P. F., Cole, J.J., Sherr, B.F., Sherr, E.B. (Eds.). Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. Lewis Publ, Boca Raton, 1993. P. 303–308.
7. Porter K.G., Feig Y.S. The use DAPI for identifying and counting of aquatic microflora. Oceanogr. 1980. V.25. №5. P. 943−948. DOI:https://doi.org/10.4319/lo.1980.25.5.0943
8. Posch T., Loferer-Krößbacher M., Gao G., Alfreider A., Pernthaler J., Psenner R. Precision of bacterioplankton biomass determination: a comparison of two fluorescent dyes, and of allometric and linear volume-to carbon conversion factors. Microb. Ecol. 2001. V.25. P. 55–63. DOI: https://doi.org/10.3354/AME025055
9. Sorokin Y.I. The Black Sea: Ecology and Oceanography. Backhuys Publishers, Leiden. 2002. 875 p.
10. Sorokin Yu.I., Sorokin P.Yu., Avdeev V.A., Sorokin D.Y., Ilchenko S.V. Biomass, production and activity of bacteria in the Black Sea, with special reference to chemosynthesis and sulfur cycle. 1995. V.308. P. 61–76. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00037788
11. Steward G.F., Fandino L.B., Hollibaugh J.T., Whitledge T.E., Azam F. Microbial biomass and viral infections of heterotrophic prokaryotes in the sub-surface layer of the central Arctic Ocean. Deep-Sea Res. V.54. P. 1744−1757. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr.2007.04.019
12. Suttle C.A., Chen F. Mechanisms and rates of decay of marine viruses in seawater. Environ. Microbiol. 1992. V.58. P. 3721–3729. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.58.11.3721-3729.1992
13. Ufimtseva M.A., Mukhanov V.S. Vertical distribution of viral particles in the deep part of the Black Sea. Complex Investigation of the World Ocean (CIWO-2023).217–222. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-031-47851-2_25
14. Weinbauer M.G. Ecology of prokaryotic viruses. FEMS Microbiol. Rev. 2004. V.28. P. 127–181. DOI: https://doi.org/10.1016/j.f2003.08.001
15. Weinbauer M.G., Fuks D., Peduzzi P. Distribution of viruses and dissolved DNA along a coastal trophic gradient in the northern Adriatic Sea. Environ. Microbiol. 1993. V.59. P. 4074–4082. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.59.12.4074-4082.1993
16. Weinbauer M.G., Peduzzi P. Frequency, size and distribution of bacteriophages in different marine bacterial morphotypes. Ecol. Prog. Ser. 1994. V.108. P. 11–20.
17. Wommack K.E., Colwell R.R. Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems. Microb. Mol. Biol. Rev. 2000. V.64. №1. P. 69–114. DOI: https://doi.org/10.1128/mmbr.64.1.69-114.2000

Authors

Mosharova Irina V. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

ARTICLE LINK:

Mosharova I.V. Virio- and bacterioplankton of the northeastern part of the Black Sea. Hydrosphere Ecology. 2023. №2 (10). P. 39–46. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/393

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-39-46    

EDN – AGPFAS

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ