Особенности сезонной динамики пикопланктонных сообществ лотических водных экосистем


Specificity of the seasonal dynamics of picoplankton communities in lotic aquatic ecosystems

Мошарова И.В.¹, Акулова А.Ю.², Хазанова К.П.², Мошаров С.А.¹,
Голдобина Л.И.², Ильинский В.В.²

Irina V. Mosharova¹, Anastasia Y. Akylova², Ksenia P. Hazanova²,
Sergey A. Mosharov¹, Leonela I. Goldobina², Vladimir V. Ilinskiy²

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москвва, Россия)

²Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (Москва, Россия)

 
¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

²Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

УДК 581.132+574.583

Проведены исследования сезонной динамики количественных параметров пикопланктона: общей численности бактерий, также обилия бактерий с активной электронно-транспортной цепью и их доли в бактериопланктоне, численности автотрофного пикопланктона, содержания хлорофилла а и его пикофракции, температурного и гидрохимического режимов в водах трех станций с разным уровнем биогенного загрязнения на реке Москве. Наиболее высокие значения всех изученных параметров отмечались для вод ст. НКС – зона непосредственного влияния Курьяновских очистных сооружений. Наблюдался бимодальный тип сезонной динамики пикопланктона: для автотрофного пикопланктона максимумы обилия отмечались в конце апреля ­и июня, для бактериопланктона – в июле и в октябре.

Ключевые слова: автотрофный пикопланктон; бактериопланктон; лотические водоемы; река Москва.

Studies were carried out of the seasonal dynamics of quantitative parameters of picoplankton: the total number of bacteria, the number of bacteria with an active electron transport chain and their share in bacterioplankton, the number of autotrophic picoplankton, the content of chlorophyll a and its picofraction, as well as temperature and hydrochemical regimes in the waters of three stations with different levels biogenic pollution on the Moscow River. The highest values of all studied parameters were observed for waters at st. NKS is the zone of direct influence of the Kuryanovsky treatment facilities. A bimodal type of seasonal dynamics of picoplankton was observed: for autotrophic picoplankton, maximum abundance was observed at the end of April and June, for bacterioplankton – in July and October.

Keywords: autotrophic picoplankton; bacterioplankton; lotic reservoirs; Moscow River.

Введение

Исследование особенностей функционирования и сезонной динамики количественных параметров различных групп гидробионтов является одной из основных задач экологии водных микроорганизмов.

Согласно классификации (Sieburth et al., 1978), к группе пикопланктона относятся автотрофные и гетеротрофные микроорганизмы размерами от 0,2 до 2 мкм, которые могут быть как прокариотами, так и эукариотами. В состав группы автотрофного пикопланктона входят одноклеточные прокариоты – цианобактерии и одноклеточные эукариотные фотосинтезирующие микроорганизмы, которые широко распространены во многих водоемах, включая ультра-олиготрофные (например, озеро Байкал), а также субполярные и полярные (Calliery & Stocker, 2002; Calliery, 2008).

Пикопланктон вносит значимый вклад в биомассу и функционирование морских и пресноводных экосистем: автотрофные микроорганизмы производят примерно половину всей первичной продукции на Земле, а гетеротрофные прокариоты в силу особенностей своего метаболизма способны к деградации практически всех известных в настоящее время органических соединений (Копылов, Косолапов, 2011). Со времени открытия пикопланктона прошло уже более 40 лет, однако понимание его важной роли в функционировании водных экосистем пришло совсем недавно из-за микроскопических размеров этих гидробионтов и связанных с этим методических трудностей их обнаружения и исследования (Galliery, 2007).

В настоящее время известно множество исследований автотрофного пикопланктона и гетеротрофных бактерий, выполненных в лентических водоемах (озерах, водохранилищах, морях и океанах), однако для лотических экосистем (реки, ручьи, водотоки) таких работ известно значительно меньше (Contant, Pick, 2013). До недавнего времени считалось, что экологическая значимость автотрофного пикопланктона в речных экосистемах невелика, поскольку в реках преимущественно доминирует нанопланктон (2–20 мкм). Такое явление обычно связывают с особенностями гидрологии рек: направленным течением, быстрым обменом водных масс, повышенной мутностью воды и полагают, что все эти факторы оказывают негативное влияние на автотрофный пикопланктон (Reynolds et al., 1994). Однако в последнее время появляются новые данные о более значимой роли пикопланктона в функционировании лотических экосистем с различными уровнями биогенной нагрузки (Contant, Pick, 2013).

Река Москва – хорошая модель лотической водной экосистемы. Она протекает по г. Москве на протяжении 61 км, а также испытывает множество антропогенных воздействий крупного индустриального города. Особую опасность представляют периодические выбросы не полностью очищенных сточных вод в районе Курьяновских очистных сооружений (КОС) и обусловленное этим биогенное загрязнение вод реки.

Целью данной работы было исследование сезонной динамики количественных и функциональных параметров пикопланктонных сообществ прибрежных вод лотической экосистемы, испытывающей различный уровень антропогенного воздействия (биогенной нагрузки).

Материалы и методы 

Исследования проводились на трех станциях с разным уровнем антропогенного воздействия, расположенных по течению реки Москвы. Первая станция (фоновая) была выбрана выше Курьяновских очистных сооружений (ст. ВКС). Вторая станция (наиболее загрязненная) располагалась в зоне непосредственного влияния КОС – (ст. НКС). Третья станция находилась в районе Братеево – в области ослабления влияния КОС – (ст. Братеево) (рис. 1).

Рис. 1. Расположение станций отбора проб на реке Москве
Fig. 1. Location of sampling stations on the Moscow River

Пробы отбирались с периодичностью раз в месяц с 15.03.2021 по 14.03.2022 гг., на расстоянии около 10 метров от берега из поверхностного слоя (0,5 м) р. Москвы с использованием батометра-бутылки. Батометр-бутылка представляет собой металлический каркас, в который вставлена стерильная склянка (объем 250 мл), с закрытой пробкой. Для учета численности пикопланктона (автотрофного пикопланктона и бактериопланктона) отобранную пробу воды на месте отбора фиксировали 37% раствором глутаральдегида из расчета 1 мл раствора на 10 мл пробы.

Пробы для определения содержания хлорофилла а и численности бактерий с активной электронно-транспортной цепью доставлялись в лабораторию незафиксированными в сумке-холодильнике в течение 1–2 часов после отбора.

Определение микробиологических параметров. Численность автотрофного пикопланктона и бактериопланктона, а также бактерий с активной электронно-транспортной цепью определяли методом прямого счета под эпифлуоресцентным микроскопом Микромед №1709393, оснащенного системой визуализации ToupCam 5.1 MP. Для визуализации клеток микроорганизмов применяли иммерсионный объектив 100х, окуляры 10х, а также светофильтр «Голубой». На каждом препарате просчитывали не менее 30 полей зрения.

Для определения общей численности бактериопланктона (ОЧБ) подпробы воды (объемом 1–2 мл) предварительно окрашивали флуорохромом 3,6-bis(dimethylamino)acridine (акридиновым оранжевым (АО)), затем с помощью вакуумной фильтрации клетки концентрировали на темном мембранном фильтре Whatmann Cyclopore (диаметр пор 0,22 мкм) и готовили препараты на предметных стеклах с применением нефлуоресцирующего иммерсионного масла (Hobbie et al., 1977).

Численность бактерий с активной электронно-транспортной цепью (АкБ) определяли в незафиксированных пробах воды. Для визуализации метаболически активных клеток бактерий применяли флуорохром 5-циано-2,3-дитолил тетразолиум хлорида (ЦТХ) фирмы Invitrogen. Проводили экспозицию подпробы (4 мл) воды в присутствии ЦТХ в течение 3–4 часов при температурных условиях, приближенных к in situ. После окончания времени экспозиции, в пробе останавливали жизнедеятельность с помощью 40% раствора формальдегида. С помощью вакуумной фильтрации бактериальные клетки концентрировали на темном мембранном фильтре (диаметр пор 0,22 мкм). Затем изготавливали препараты для микроскопирования и под эпифлуоресцентным микроскопом подсчитывали количество бактериальных клеток со светящимися ярко-красным ядрами формазана внутри – такие бактерии считаются метаболически активными (Foster et al., 2008).

Численность автотрофного пикофитопланктона (ЧАП) определяли в пробах воды (10–15 мл), предварительно подкрашенных раствором примулина в течение 5 минут. Затем пробы воды, концентрировали на темный мембранный фильтр (диаметр пор 0,22 мкм). При подсчете организмов пикофитопланктона учитывалась только его фотосинтезирующая фракция. Для отличия пикоцианобактерий от пикоэукариот учитывали “тип” свечения клеток и их размер. Ярко-оранжевое свечение (фикоэритрин), клетка четкой сферической или овальной формы – цианобактерии. Красное свечение (хлорофилл а) – пикоэукариоты (Caron, 1983; Galliery, 2007).

Определение содержания хлорофилла а. Пробу воды объемом 200 мл фильтровали через мембранный фильтр с диаметром пор 2 мкм. Другую подпробу 200 мл фильтровали через фильтр GF/F под вакуумом 0,2 атм. После подсушивания фильтры помещались в 90% ацетон для экстрагирования хлорофилла а при температуре +4°С в темноте в течение 24 часов. Для проведения флуориметрии полученный экстракт помещали в измерительную кювету флуориметра Waltz и определяли интенсивность его флуоресценции. Для коррекции концентрации хлорофилла a с учетом феофитина экстракт подкисляли 1N HCl, и снова определяли интенсивность флуоресценции. По данным флуоресценции рассчитывали концентрации хлорофилла a по формулам (EPA Method …, 1997; Holm-Hansen et al., 2005).

Определение гидрохимических параметров. Концентрацию аммоний-иона NH₄ (мг/л) определяли методом фотометрии с реактивом Несслера, согласно ПНД Ф 14.1:2:4.262-10 «Методика измерений массовой концентрации аммоний-иона в питьевых, поверхностных (в том числе морских) и сточных водах фотометрическим методом».

Концентрацию нитритов NO₂ (мг/л) определяли фотометрическим методом с использованием реактива Грисса, согласно РД 52.24.381-2006 «Массовая концентрация нитритов в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом».

Концентрацию нитратов NO₃ в (мг/л) определяли методом фотометрии, согласно ПНД Ф 14.1:2:4.4-95 «Методика измерений массовой концентрации нитрат-ионов в питьевых, поверхностных и сточных водах фотометрическим методом с салициловой кислотой».

Концентрацию фосфатов PO₄ в (мг/л) определяли методом фотометрии (адаптер под круглые кюветы), согласно ПНД Ф 14.1:2:4.112-97 «Методика измерений массовой концентрации фосфат-ионов в питьевых, поверхностных и сточных водах фотометрическим методом с молибдатом аммония».

Статистическая обработка. В работе приведены коэффициенты корреляции Пирсена с уровнями значимости р≤0.05 и р≤0.01, полученные после применения поправки Холма-Бонферрони для множественных сравнений. Формат представления численных данных в таблицах и на графиках: среднее ± SE (SE – стандартная ошибка). Статистические анализы проводили на персональном компьютере с использованием пакета программ PAST и Exсel. 2002.

Результаты и обсуждение

Температурный режим и состояние ледяного покрова исследуемых участков реки Москвы

В период проведения наших исследований с 15.03.2021 по 14.01.22 гг. температура поверхностного слоя воды р. Москвы на трех станциях отбора проб значительно варьировала от 0,3 до 25,8^оС.

На станции ВКС значения температуры поверхностного слоя воды изменялись от 0,3 до 24,5^оС (среднее значение за период исследований – 12 ^оС). Максимальные значения температуры воды (21,5–24,5^оС) приходились на летний период (июль–август), минимальные 0,3–0,8^оС – на зиму и раннюю весну. В период с ноября по март на данном участке наблюдался ледяной покров, толщина льда варьировала от 2 до 30 см.

На станции НКС среднее значение температуры воды за период исследований было выше на 5^оС, чем на ст. ВКС, оно составило 16,5^оС, при варьировании от 9,9 до 24,6^оС. Ледяной покров отсутствовал в течение всего периода наблюдений.

На станции Братеево температура поверхностного слоя воды варьировала от 4^оС до 25,8^оС и в среднем составляла 14,9^оС. Максимальные значения температуры воды в Братеево, так же, как и на остальных станциях отбора проб приходились на летний период – с июня по август. Летом на этом участке реки наблюдалась максимально высокая (25,8^оС), по сравнению с другими станциями, температура воды. Лед на этом участке реки отсутствовал.

Гидрохимическая характеристика поверхностных вод реки Москвы

Содержание аммония. Появление ионов аммония в водных экосистемах ассоциировано с процессом микробиологической деградации белковых соединений.

В водах ст. ВКС концентрация ионов аммония во время всего периода исследований не превышала показатель 0,05 мг/дм³, и не превышала уровень установленный ГОСТ 17.1.2.04-77 для «чистые воды». В водах ст. НКС среднее значение концентраций ионов аммония за период исследований составляло 1,04 мг/дм³, что соответствует классу полисапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («грязные воды»).

В водах ст. Братеево концентрация ионов аммония варьировала от 0,3 мг/дм³ в октябре, до 1,22 мг/дм³ в августе. Среднее значение параметра составило 0,74 мг/дм³, что соответствует классу α-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»).

Содержание нитратов. Нитраты являются конечным продуктом окисления аммония. В водах ст. ВКС концентрация нитрат-ионов за период исследований варьировала от 1,37 мг/дм³ в июле до 12,18 мг/дм³ в апреле 2021 г. Среднее значение содержания нитратов составило 5,48 мг/дм³, что соответствует классу олигосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 (или «чистые воды»). В водах ст. НКС значения данного параметра варьировали от 6,44 мг/дм³ в июле до 49,74 мг/дм³ в декабре 2021 г. Среднее значение этого параметра за период исследований составило 25,24 мг/дм³, что соответствует классу β-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 (или «загрязненные воды»). В водах ст. Братеево содержание нитратов варьировало от 6,5 мг/дм³ в апреле до 37,85 мг/дм³ в ноябре 2021 г. Среднее значение содержания нитратов составило 17,19 мг/дм³, что соответствует классу β-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»). По уровню содержания нитратов воды станций, расположенных ниже КОС (ст. НКС и ст. Братеево) значительно превосходили (в 3–5 раз) воды станции ВКС, которая не испытывала влияния КОС.

Содержание нитритов. В водах ст. ВКС концентрация нитритов изменялась от 0,06 мг/дм³ в марте и апреле до 0,2 мг/дм³ в июне и августе 2021 г. Среднее значение этого параметра для ст. ВКС за весь период исследований составило 0,13 мг/дм³, что соответствует классу α-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»). В водах ст. НКС концентрация нитритов варьировала от 0,35 мг/дм³ в ноябре до 2,97 мг/дм³ в октябре 2021 г. Среднее значение содержания нитритов за период исследований – 1,25 мг/дм³, что так же соответствует классу α-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»). В водах ст. Братеево концентрация нитритов изменялась от 0,21 мг/дм³ в декабре до 2,56 мг/дм³ в июле. Среднее значение параметра – 1,12 мг/дм³, что соответствует классу α-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»).

Содержание фосфатов. Концентрация фосфатов в водных экосистемах является ключевым лимитирующим фактором для развития как фитопланктона, так и гетеротрофных бактерий.

В водах ст. ВКС содержание фосфатов варьировало от <0,05 мг/дм³ в июне до 0,39 мг/дм³ в апреле. Среднее значение данного параметра за период исследований – 0,19 мг/дм³, что соответствует классу α-мезосапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («загрязненные воды»). В водах ст. НКС концентрация фосфатов варьировала от 0,21 мг/дм³ в мае до 1,45 мг/дм³ в декабре. По содержанию фосфатов, воды ст. НКС соответствуют классу полисапробности по ГОСТ 17.1.2.04-77 («грязные воды»). В водах ст. Братеево концентрация фосфатов находилась в пределах от 0,18 мг/дм³ в мае до 0,99 мг/дм³ декабре. Среднее значение данного параметра – 0,46 мг/дм³, что соответствует классу полисапробных вод по ГОСТ 17.1.2.04-77 («грязные воды»). По уровню содержания фосфатов, воды ст. ВКС относятся к классу «загрязненные воды», в то время как воды ст. НКС и ст. Братеево – к классу «грязные воды». Наиболее высокие концентрации фосфатов были отмечены на ст. НКС, расположенной под влиянием выпусков КОС.

В целом наиболее чистыми оказались воды ст. ВКС, а наиболее загрязненными – воды ст. НКС. Воды ст. Братеево по уровню биогенного загрязнения занимали промежуточное положение.

Сезонная динамика содержания суммарного хлорофилла а и его пикофракции

Содержание суммарного хлорофилла а (ХЛсум) в воде является косвенным показателем биомассы фитопланктона, а содержание его пикофракции (ХЛпик) – показателем биомассы пикофитопланктона (фракции фитопланктона с размерами клеток менее 3 мкм).

Станция ВКС. В период исследований содержание общего хлорофилла а варьировало от 1,08 до 35,6 мкг/л при среднем значении 11,2±4,2 мкг/л. Весь весенний период с марта по май содержание хлорофилла а было низким, но имело тенденцию постепенного возрастания от 1,08 мкг/л в марте до 11,71 мкг/л в мае. В июне содержание хлорофилла а резко увеличилось до максимальных значений 36 мкг/л, а начиная с июля оно вновь последовательно снижалось до 1,7 мкг/л в конце ноября. Вклад пикофракции в ХЛсум колебался от 32 до 82%, составляя в среднем 52±6,5%. Максимальные значения ХЛпик (76-82%) отмечались с июня по сентябрь.

Станция НКС. Содержание ХЛсум варьировало от 0,11 до 85,1 мкг/л, при среднем значении 23,4±11 мкг/л. Максимальные значения ХЛсум (85,1 мкг/л и 76,0 мкг/л) отмечались в июне и в июле, что превосходило максимум хлорофилла а в водах ст. ВКС практически в 2,5 раза. Вклад пикофракции ХЛпик в ХЛсум варьировал от 17 до 85%, составляя в среднем 56±8%. Максимальные значения ХЛпик (75–85%) отмечались в июле и в сентябре. Высокие значения ХЛпик (73%) наблюдались в апреле.

Станция Братеево. Содержание ХЛсум варьировало от 0,1 до 46,6 мкг/л, при среднем значении 14,7±6 мкг/л. Максимальные значения ХЛсум (45,2 мкг/л и 46,6 мкг/л) отмечались в июне и в июле, что превосходило максимум ХЛсум в водах ст. ВКС в 1,5 раза, но было ниже чем в водах НКС в 1,8 раза. Вклад пикофракции ХЛпик в ХЛсум варьировал от 6 до 76%, составляя в среднем 59±8%. Максимальные значения ХЛпик (72–73%) отмечались в начале и в конце апреля, а также (72–76%) в июле и в сентябре.

На протяжении всего периода исследований в водах трех станций наблюдалось доминирование пикофракции хлорофилла а, за исключением отдельных периодов в апреле–мае, когда преобладала крупная фракция хлорофилла а. По содержанию хлорофилла а поверхностные воды всех станций можно отнести в весенний период (март–апрель) к олиготрофным и альфа-мезотрофным, в летний период (май–июль) к эвтрофным, а в осенний период с сентября по ноябрь к мезотрофным (Китаев, 1984).

Сезонная динамика общей численности бактериопланктона

Станция ВКС. За период наблюдений ОЧБ в водах ст. ВКС значительно варьировала от 0,59 млн кл/мл в декабре до 3,9 млн кл/мл в июле 2021 г., среднее значение ОЧБ за период исследований составило 2,15±0,3 млн кл./мл.

Станция НКС. В водах этой станции значения ОЧБ оказались в целом выше, чем в водах фоновой ст. ВКС: они варьировали от 1,20 млн кл./мл. в марте 2022 г. до 4,89 млн кл/мл в октябре 2021 г., среднее значение ОЧБ за период наблюдения составило 3,02±0,3 млн кл./мл.

Станция Братеево. В зоне ослабления влияния КОС ОЧБ была ниже, чем в водах ст. НКС. Она варьировала от 1,46 млн кл/мл в декабре, до 4,11 млн кл/мл в июле. Среднее значение ОЧБ за период наблюдения составило 2,56±0,3 млн кл./мл. Отмечалась два пика обилия бактерий: летний – в июне (4,01 млн кл./мл) и в июле (4,11 млн кл./мл), а также осенний – в октябре (4,19 млн кл./мл) (рис. 2).

Рис. 2. Динамика численности бактериопланктона в поверхностных водах реки Москвы в период исследований с 15.03.2021 по 14.03.2022 гг.
Fig. 2. Dynamics of bacterioplankton abundance in the surface waters of the Moscow River from 15.03.2021 to 14.03.2022

Таким образом, динамика ОЧБ в прибрежных водах трех станций характеризовалась практически синхронным варьированием: численность бактерий в водах ст. ВКС коррелировала с ОЧБ в водах ст. НКС (R=0,88, p<0,05), а ОЧБ в водах ст. НКС и ст. Братеево (R=0,94, p<0,05). В водах ст. НКС численность бактерий практически всегда была выше, чем в водах двух других станций и варьировала в меньшей степени: различие колебаний параметра в водах ст. НКС составило 2,3, в то время как в водах ст. ВКС и ст. Братеево – 2,7 и 2,8 соответственно.

Сезонная динамика численности бактерий с активной электронно-транспортной цепью

Для оценки роли гетеротрофных бактерий в функционировании водных экосистем, в частности речных, недостаточно исследований динамики количественных параметров бактериопланктона, также важно оценивать функциональную активность клеток прокариот, поскольку именно бактериальные клетки с активным метаболизмом осуществляют процессы трансформации органического вещества в водоемах (Sherr et al., 1999; Shumann et al., 2003).

Станция ВКС. Численность АкБ в водах ст. ВКС варьировала в пределах от 0,07 млн кл/мл в августе до 0,99 млн кл/мл в сентябре. Среднее значение АкБ за период исследований составляло 0,47±0,11 млн кл/мл. В водах ст. ВКС наблюдалось три максимума численности АкБ: в апреле, в июне и в сентябре (рис. 3). Доля АкБ в составе ОЧБ варьировала от 2% в августе до 59% в сентябре, составляя в среднем 24% для периода исследований.

Станция НКС. Численность АкБ в водах ст. НКС колебалась от 0,14 млн кл/мл в ноябре до 1,9 млн кл/мл в декабре. Среднее значение численности АкБ на данном участке реки составило 0,90±0,18 млн кл/мл. Динамика численности АкБ водах ст. НКС, имела черты сходства с динамикой этого параметра в водах ст. ВКС: на двух станциях наблюдались повышенные значения численности АкБ в начале апреля (0,87 и 0,71 млн кл/мл соответственно), в июне (1,57 и 0,96 млн кл./мл) и сентябре (1,62 и 0,99 млн кл/мл). Однако, имелись и значительные отличия: на ст. НКС максимальные значения численности АкБ (1,89 млн кл./мл) были обнаружены в зимнее время года в декабре, в то время как на ст. ВКС максимум численности АкБ наблюдали в сентябре. Доля АкБ в ОЧБ варьировала от 3,5% в августе до 93% в декабре, при среднем значении за период исследований 35%. Наиболее высокие значения доли АкБ в ОЧБ наблюдались в сентябре 67,2%, в декабре 2021 г. – 93% и в марте 2022 г. – 83%.

Станция Братеево. Численность АкБ в водах ст. Братеево варьировала от 0,1 млн кл/мл в августе до 2,32 млн кл/мл в июле, при среднем значении 0,82±0,18 млн кл./мл. Летний пик численности АкБ на данной станции (2,32 млн кл./мл) был смещен к середине июля, в то время как осенний совпадал с таковыми на двух других станциях (ВКС и НКС) и приходился на сентябрь (1,39 млн кл./мл) (рис. 3). Доля АкБ в ОЧБ варьировала от 3,0% в августе до 88% в декабре, при среднем значении за период исследований 34%. Наиболее высокие значения доли АкБ в ОЧБ наблюдались в июле 56,4%, в сентябре 70% и в декабре 2021 г. – 88%.

Рис. 3. Динамика численности бактерий с активной электронно-транспортной цепью в поверхностных водах реки Москвы в период исследований с 15.03.2021 по 14.03.2022 гг. 
Fig. 3. Dynamics of the bacteria abundance with an active electron transport chain in the surface waters of the Moscow River from 15.03.2021 to 14.03.2022

Таким образом, наиболее высокая функциональная активность гетеротрофного бактериопланктона отмечалась на станциях, расположенных после выпусков очистных сооружений ст. НКС и ст. Братеево (средние значения доли АкБ в ОЧБ составили около 35%). Нельзя не отметить наличие зимнего пика активности бактерий в декабре (20.12.21 г.) на ст. НКС и Братеево: активные клетки в составе ОЧБ на этих станциях составляли 92 и 88%, соответственно. В водах ст. ВКС активность прокариот на протяжении всего периода исследований была ниже (среднее значение доли АкБ в ОЧБ – 24%) и значения этого параметра варьировали в значительно меньшей степени. Динамика численности АкБ в прибрежных водах трех станций положительно коррелировала с сезонной динамикой ОЧБ (R=0,4, p<0,05).

Сезонная динамика численности автотрофного пикопланктона (ЧАП)

Численность пикоцианобактерий (ЧПЦ) в водах станции ВКС в период исследований изменялась от 32 тыс. кл/мл в марте 2022 г. до 214 тыс. кл/мл в апреле 2021 г. Среднее значение ЧПЦ составил 56±22 тыс. кл/мл. За время исследования было отмечено два пика обилия данной группы: в конце апреля (214 тыс. кл/мл) и в июле (198 тыс. кл/мл). В мае одноклеточные цианобактерии, а также в осенне-зимний период (с сентября по декабрь) обнаружены не были. Численность автотрофных пикоэукариотных микроорганизмов (ЧПЭ) в водах ст. ВКС варьировала в широких пределах: от 10 тыс. кл/мл в ноябре до 221 тыс. кл/мл в июне. Среднее значение ЧПЭ – 65,7 тыс. кл/мл. В водах этого участка реки наблюдалось два пика численности пикоэукариот: в конце апреля (160 тыс. кл/мл) и в июне (221 тыс. кл/мл), после чего наблюдалось постепенное снижение обилия данной группы. Минимальные значения отмечались в марте (13 тыс. кл/мл) и в ноябре (10 тыс. кл/мл), в декабре пикоэукариоты обнаружены не были.

Станция НКС. ЧПЦ изменялась в пределах от 4 тыс. кл/мл в мае до 178 тыс. кл/мл в конце апреля, составляя в среднем 75 тыс. кл/мл. В ноябре и в декабре пикоцианобактерии в водах ст. НКС не были обнаружены. За время исследования было отмечено два пика ЧПЦ: в конце апреля (178 тыс. кл/мл) и июле (140 тыс. кл/мл). ЧПЭ варьировала от 40 тыс. кл/мл в начале апреля (7.04.2021 г.) до 183 тыс. кл/мл в конце апреля (21.04.2021 г.). Среднее значение этого параметра – 58 тыс. кл/мл. За время исследований было определено два пика численности эукариот на ст. НКС: в конце апреля (до 183 тыс. кл/мл) и в июле (164 тыс. кл/мл). В декабре микроорганизмы этой группы не были обнаружены.

Станция Братеево. ЧПЦ изменялась в пределах от 1 тыс. кл/мл в мае до 304 тыс. кл/мл в июле, при среднем значении за период исследований 60 тыс. кл/мл. Максимальные значения численности цианобактерий наблюдались в начале апреля 127 тыс. кл/мл и в июне 304 тыс. кл/мл. В ноябре и в декабре пикоцианобактерии не были обнаружены. ЧПЭ в водах ст. Братеево варьировала от 14 тыс. кл/мл в марте до 148 тыс. кл/мл в конце апреля (21.04.2021 г.). Среднее значение этого параметра – 54 тыс. кл/мл. За время исследований было обнаружено два пика численности эукариот: в конце апреля (до 148 тыс. кл/мл) и в июне (139 тыс. кл/мл). В декабре микроорганизмы этой группы не были обнаружены.

Исследования сезонной динамики пикоцианобактерий и пикоэукариотного фитопланктона показали ряд общих черт для трех станций на р. Москве: численность пикопланктона начинала увеличиваться в начале апреля и достигала наиболее высоких значений в конце месяца. В середине мая на всех трех станциях наблюдался резкий спад обилия пикопланктона. В июне–июле в водах всех трех станций численность автотрофных микроорганизмов вновь возрастала до максимальных значений. В августе обилие пикопланктона синхронно снижалось и варьируя достигало минимальных значений (или полного отсутствия в случае ст. Братеево) в сентябре. В октябре–ноябре численность пикопланктона в водах всех трех станций находилась на минимальном уровне. В декабре микроорганизмы данной группы не были обнаружены (рис. 4).

Численность пикофитопланктона (ЧПП) в водах р. Москвы в период наших исследований была на 1–2 порядка ниже значений численности бактериопланктона и варьировала в пределах от 10 до 400 тыс. кл/мл, составляя в среднем 125±19 тыс. кл/мл. В среднем за год наблюдений максимальная ЧПП зарегистрирована в водах ст. НКС – 123 тыс. кл/мл (варьирование от 10 до 373 тыс. кл/мл), чуть ниже значения ЧПП обнаружены в водах ст. ВКС – среднее значение 119 тыс. кл/мл (варьирование от 21 до 361 тыс. кл/мл). Наиболее низкие значения параметра выявлены на ст. Братеево – среднее значение 110 тыс. кл/мл (варьирование от 24 до 398 тыс. кл/мл).

Основу автотрофного пикопланктона обследованных станций составляли пикоэукариотные водоросли, за исключением весеннего периода (март–апрель), когда в биомассе пикопланктона преобладали одиночные коккоидные клетки пикоцианобактерий. На протяжении всего вегетационного сезона хлорофилл а в поверхностных водах трех станций был представлен в основном пикофракцией, за исключением коротких периодов в конце апреля–мае, когда доминировала крупная фракция фитопланктона.

Рис. 4. Сезонная динамика численности автотрофного пикопланктона в поверхностных водах реки Москвы в период исследований с 15.03.2021 по 14.03.2022 гг. 
Fig. 4. Seasonal dynamics of the autotrophic picoplankton abundance in the surface waters of the Moscow River from 15.03.2021 to 14.03.2022

Проведенные нами исследования сезонной динамики гидробиологических параметров в прибрежных водах трех станций р. Москвы позволили заключить, что сезонная динамика ОЧБ в водах трех станций характеризовалась практически синхронным варьированием, что подтверждают коэффициенты корреляции (ОЧБ на ст. ВКС коррелировала с ОЧБ на ст. НКС (R=0,88, p<0,05), а эти же параметры на ст. НКС и Братеево (R=0,94, p<0,05). В водах трех станций наблюдалось два максимума ОЧБ: летний (в июне–июле) и осенний – в октябре. По результатам наших более ранних исследований, проводившихся с октября 2009 г. по декабрь 2010 г. также в прибрежных водах р. Москвы на ст. Тушино, Воробьевы Горы и Дзержинский, показано что среднегодовое значение ОЧБ для трех станций составляло 3,24±0,18 млн кл/мл при варьировании от 1,20 до 4,9 млн кл/мл (Mosharova et al., 2015). По среднегодовым показателям ОЧБ в водах ст. НКС (3,03±0,3 млн кл/мл) находилась практически на одном уровне со значениями (3,09±0,8 млн кл/мл), полученными для прибрежных вод на ст. Дзержинский. Среднегодовые значения ОЧБ, полученные нами для вод ст. ВКС (2,16±0,3 млн кл/мл) хорошо согласуются со значениями этого параметра в водах ст. Тушино (2,97±1,13 млн кл/мл), полученными ранее.

Доля бактериальных клеток с активной электронно-транспортной цепью в общей численности бактериопланктона варьировала от 2 до 93%, при среднем значении 31±4%. Согласно среднегодовым оценкам, наиболее активным оказался бактериопланктон в водах более эвтрофной ст. НКС (35±7%). В водах наименее эвтрофной ст. ВКС среднегодовое значение этого параметра составило 24±7%). В водах ст. Братеево средняя доля АкБ в ОЧБ составила 34±8%). Высокие значения доли АкБ в ОЧБ в водах всех трех станций наблюдались в июне–июле и в сентябре. Интересно, что максимальные значения этого параметра (около 96%) отмечались в водах ст. НКС и Братеево в декабре. В работе (Mosharova et al., 2015), показано, что доля АкБ в ОЧБ в водах р. Москвы варьировала от 0,5 до 38%. Наиболее высокие значения доли АкБ в ОЧБ отмечались в водах наиболее загрязненной станции в г. Дзержинский, на выходе реки из города Москвы. Здесь доля АкБ в ОЧБ варьировала от 2,32 до 38,17%, при среднем значении 14,13%. Другие исследователи показывают, что доля активных бактерий в ОЧБ в пресноводных водоемах средней полосы России на превышает 50% (Копылов, Косолапов, 2011). По сообщениям, доля активно функционирующих бактерий в составе бактериопланктона в пресноводных водоемах средних широт варьирует в пределах 2,5–20% (Sondergaard, Danielsen, 2001).

Корреляционные связи между параметрами после применения поправки Холма-Бонферрони для множественных сравнений, сохраняли значимость между общей численностью бактерий и температурой воды (R=0,64, при p<0,05), а также с численностью активных бактерий (R=0,58, при p<0,05) и суммарным содержанием хлорофилла а (R=0,60, при p<0,05). Численность активных бактерий коррелировала с общим содержанием хлорофилла а (R=0,62, при p<0,05) и его пикофракции (R=0,63, при p<0,05). Таким образом, в результате корреляционного анализа установлено, что ОЧБ в прибрежных водах р. Москвы во время периода исследований синхронно варьировала с температурой воды и содержанием суммарного хлорофилла а, а численность АкБ зависела от общего обилия бактериопланктона, содержания хлорофилла а и его пикофракции. Можно сделать вывод, что метаболическая активность бактериопланктона в прибрежных водах реки Москвы во многом определяется состоянием фитоцена и температурой воды. Наличие корреляционных связей между этими параметрами часто отмечается и для других пресноводных водоемов (Del Giorgio, Scarborough, 1995; Sommaruga, Conde, 1997). По сравнению с бактериопланктоном, автотрофный пикопланктон прибрежных вод р. Москвы практически не изучен. Количество пикофитопланктона в прибрежных водах р. Москвы в период проведения наших исследований было на 1–2 порядка ниже гетеротрофного бактериопланктона и варьировало от 10 до 398 тыс. кл/мл, при среднем значении 113±20 тыс. кл/мл. В недавнем исследовании, проведенном в безледный период в водах пяти равнинных рек средней полосы Канады, различающихся по уровню трофности, показано, что обилие пикопланктона в речных водах также было высоким и достигало практически таких же значений, как в озерах и океанах (10⁴–10⁵ кл/мл) (Contant, Pick, 2013). Очевидно, что полученные нами высокие значения численности пикопланктона в реке Москве не противоречат результатам других исследователей.

В период проведения наших исследований в автотрофном пикопланктоне прибрежных вод р. Москвы доминировал эукариотный пикофитопланктон, его доля в среднем составляла 52±5% в общей численности пикопланктона. Доля пикоцианобактерий в численности пикопланктона, оказалась ниже, в среднем она составила 37±5% в общей численности пикопланктона. Полагают, что доля эукариот в пикопланктоне обычно возрастает с увеличением трофического статуса водоема и в эвтрофных пресноводных водоемах может составлять значительную часть пикопланктона (Callieri, 2008). Очевидно, что преобладание эукариотного пикопланктона в общем составе пикопланктона обусловлено высоким уровнем трофности прибрежных вод реки Москвы.

Что касается особенностей сезонной динамики автотрофного пикопланктона, то наблюдаемый нами ее бимодальный характер (два максимума численности – в апреле и в июле) является типичным для пресных водоемов умеренных широт. Весеннему пику автотрофного пикоплантона способствует повышение температуры воды, а основная причина снижения их численности и биомассы в начале лета – выедание консументами. Наличие бимодального типа сезонного развития автотрофного пикопланктона в речных экосистемах умеренных широт подтверждается (Contant, Pick, 2013), которые описали подобное явление для the South Nation River (Canada). Однако, такой тип динамики сезонного развития чаще наблюдается в озерах, в то время для рек в основном характерен один максимум обилия автотрофного пикопланктона – в конце летнего сезона (Contant, Pick, 2013).

Таким образом, проведенное исследование сезонной динамики численности и структуры пикопланктонных сообществ прибрежных вод р. Москвы позволило выделить следующие особенности:

1. Сезонная динамика численности пикопланктонных сообществ в р. Москве имела бимодальный характер: для автотрофного пикопланктона максимумы обилия наблюдались в конце апреля и в конце июня, а для бактериопланктона – в июле и в октябре.
2.  Высокие значения всех гидробиологических параметров: ОЧБ, доли АкБ в ОЧБ, ЧАП, содержания хлорофилла а, а также его пикофракции и гидрохимических параметров: концентраций нитратов, нитритов, аммония и фосфатов.
3. Выраженные изменения в структуре автотрофного пикопланктона в сторону доминирования эукариотного пикофитопланктона.

Все это свидетельствуют о том, что в современное время продолжается эвтрофирование прибрежных вод р. Москвы, особенно на участке (ст. НКС), находящимся под влиянием периодических выпусков не полностью очищенных вод КОС. Кроме того, существенное воздействие на состояние пикопланктонных сообществ оказывает повышенная температура воды, которая наблюдалась на ст. НКС и Братеево, уменьшение или полное отсутствие ледового периода. Все эти процессы могут вызывать значительные перестройки в структуре и функционировании пикопланктонных сообществ.

Работа выполнена в рамках Государственного задания Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН № FMWE-2024-0023 и Программы развития Междисциплинарной научно-образовательной школы МГУ им. М.В. Ломоносова “Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды”.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Китаев Н.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. – М.: Наука, 1984. – 129 с.
2. Копылов А.И., Косолапов Д.Б. Микробная «петля» в планктонных сообществах морских и пресноводных экосистем. – Ижевск: КнигоГраВ.П.д., 2011. – 332 с.
3. Callieri C. Picophytoplankton in freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs // Freshwater Rev. 2008. V. 1, No 1. P. 1–28. DOI: https://doi.org/10.1608/FRJ-1.1.1
4. Callieri C., Stockner J.G. Freshwater autotrophic picoplankton: a review // J. of Limnology. 2002. V. 61, No 1. P. 1–14. DOI: https://doi.org/10.4081/jlimnol.2002.1
5. Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplankton, using epifluorescence microscopy, and comparison with other procedures // Appl. and Environ. Microbiol. 1983. V. 46(2). P. 491–498. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.46.2.491-498.1983
6. Contant J., Pick F.R. Picophytoplankton during the ice-free season in five temperate-zone rivers // Journal of Plankton Research. 2013. V. 35, No 3. P. 553–565. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/fbt013
7. Del Giorgio P.A., Scarborough G. Increase in the proportion of metabolically active bacteria along gradients of enrichment in freshwater and marine plankton: implication for estimates of bacterial growth and production rates // J. Plankton Research. 1995. V. 17, No 10. P. 1905–1924. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/17.10.1905
8. EPA Method 445.0. In Vitro Determination of Chlorophyll a and Pheophytin a in Marine and Freshwater Algae by Fluorescence. National Exposure Research Laboratory, Office of Research and Development, U.S. Environmental Protection Agency, Revision 1.2, September 1997.
9. Foster G.N., Hauer F.R., Lamberti G.A. Methods in stream ecology // J Insect Conserv. 2008. V. 12. P. 583–584. DOI: https://doi.org/10.1007/s10841-007-9120-7
10. Hobbie L.E., Daley R.I., Jasper S. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescencemicroscopy // Appl. and Environ. Microbiol. 1977. V. 33(5). P. 1225–1228. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.33.5.1225-1228.1977
11. Holm-Hansen O., Kahru M., Hewes C.D. Deep chlorophyll a maxima (DCMs) in pelagic Antarctic. II // Marine Ecology Progress Series. 2005. V. 297. P. 71–81. DOI: https://doi.org/10.3354/meps297071
12. Mosharova I.V., Ilinskii V.V., Matorin D.N., Mosharov S.A., Akulova A.Y., Protopopov F.F. Monitoring of the Moskva river water using microbiological parameters and chlorophyll a fluorescence // Microbiology. 2015. V. 84(6). P. 811–821. DOI: https://doi.org/10.1134/S0026261715060065
13. Reynolds C.S., Descy J.-P., Padisdk J. Phytoplankton in Turbid Environments: Rivers and Shallow Lakes. // Are phytoplankton dynamics in rivers so different from those in shallow lakes? // Hydrobiologia. 1994. V. 289. P. 1–7. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00007404
14. Sherr B.F., Del Giorgio P., Sherr E.B. Estimation abundance and single-cell characteristics of respiring bacteria via the redox dye CTC // Aquatic Microbial Ecol. 1999. V. 18. P. 117–131. DOI: https://doi.org/10.3354/ame018117
15. Shumann R., Schiewer Ul., Karsten Ulf., Rieling T. Viability of bacteria from different aquatic habitats. II. Cellular fluorescent markers for membrane integrity and metabolic activity // Aquatic Microbial Ecol. 2003. V. 32. P. 137–150. DOI: https://doi.org/10.3354/ame032137
16. Sieburth J.McN., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23, No 6. P. 1256–1263. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.1978.23.6.1256
17. Sommaruga R., Conde D. Seasonal variability of metabolically active bacterioplankton in the euphotic zone of a hypertrophic lake // Aquat Microb Ecol. 1997. V. 13. P. 241–248. DOI: https://doi.org/10.3354/ame013241
18. Sondergaard M., Danielsen M. Active bacteria (CTC+) in temperate lakes: temporal and cross-system variation // J. Plankton Research. 2001. V. 23, No 11. P. 1195– DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/23.11.1195

Статья поступила в редакцию 20.05.2024
После доработки 10.06.2024
Статья принята к публикации 25.06.2024

Об авторах

Мошарова Ирина Викторовна – Irina V. Mosharova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia); лаборатория Структуры и динамики планктонных сообществ

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

РИНЦ – 9239-3205

Акулова Анастасия Юрьевна – Anastasia Y. Akylova

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

au.akulova@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-5109-775X

РИНЦ – 9710-9862

Хазанова Ксения Петровна – Ksenia P. Hazanova

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

avilon.9@yandex.ru

http://orcid.org/0000-0001-7237-8764

РИНЦ – 4923-3230

Мошаров Сергей Александрович – Sergey A. Mosharov

кандидат биологических наук
доцент, ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982

РИНЦ – 9239-1256

Голдобина Леонела Игоревна – Leonela I. Goldobina

бакалавр, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

РИНЦ – 7244-1850

Ильинский Владимир Викторович – Vladimir V. Ilinskiy

доктор биологических наук
профессор, заместитель заведующего кафедрой, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра Общей экологии и гидробиологии

vladilinskiy@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-0697-3730

РИНЦ – 1310-7292

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН.  

ССЫЛКА:

Мошарова И.В., Акулова А.Ю., Хазанова К.П., Мошаров С.А., Голдобина Л.И., Ильинский В.В. Особенности сезонной динамики пикопланктонных сообществ лотических водных экосистем // Экология гидросферы. 2024. №1 (11). С. 75–89. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/413

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2024-1(11)-75-89    

EDN – QAAGKB

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Specificity of the seasonal dynamics of picoplankton communities in lotic aquatic ecosystem

 Irina V. Mosharova¹, Anastasia Y. Akylova², Ksenia P. Hazanova², Sergey A. Mosharov¹, Leonela I. Goldobina², Vladimir V. Ilinskiy²

¹Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (Moscow, Russia)

²Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

Studies were carried out of the seasonal dynamics of quantitative parameters of picoplankton: the total number of bacteria, the number of bacteria with an active electron transport chain and their share in bacterioplankton, the number of autotrophic picoplankton, the content of chlorophyll a and its picofraction, as well as temperature and hydrochemical regimes in the waters of three stations with different levels biogenic pollution on the Moscow River. The highest values of all studied parameters were observed for waters at st. NKS is the zone of direct influence of the Kuryanovsky treatment facilities. A bimodal type of seasonal dynamics of picoplankton was observed: for autotrophic picoplankton, maximum abundance was observed at the end of April and June, for bacterioplankton – in July and October.

Keywords: autotrophic picoplankton; bacterioplankton; lotic reservoirs; Moscow River.

References

1. Callieri C. Picophytoplankton in freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs. Freshwater Rev. V.1. No 1. P. 1–28. DOI: https://doi.org/10.1608/FRJ-1.1.1
2. Callieri C., Stockner J.G. Freshwater autotrophic picoplankton: a review. of Limnology. 2002. V.61. No 1. P. 1–14. DOI: https://doi.org/10.4081/jlimnol.2002.1
3. Caron D.A. Technique for enumeration of heterotrophic and phototrophic nanoplankton, using epifluorescence microscopy, and comparison with other procedures. and Environ. Microbiol. 1983. V.46(2). P. 491–498. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.46.2.491-498.1983
4. Contant J., Pick F.R. Picophytoplankton during the ice-free season in five temperate-zone rivers. Journal of Plankton Research. V.35. No 3. P. 553–565. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/fbt013
5. Del Giorgio P.A., Scarborough G. Increase in the proportion of metabolically active bacteria along gradients of enrichment in freshwater and marine plankton: implication for estimates of bacterial growth and production rates. Plankton Research. 1995. V.17. No 10. P. 1905–1924. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/17.10.1905
6. EPA Method 445.0. In Vitro Determination of Chlorophyll a and Pheophytin a in Marine and Freshwater Algae by Fluorescence. National Exposure Research Laboratory, Office of Research and Development, U.S. Environmental Protection Agency, Revision 1.2, September 1997.
7. Foster G.N., Hauer F.R., Lamberti G.A. Methods in stream ecology. J Insect Conserv. V.12. P. 583–584. DOI: https://doi.org/10.1007/s10841-007-9120-7
8. Hobbie L.E., Daley R.I., Jasper S. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescencemicroscopy. and Environ. Microbiol. 1977. V.33(5). P. 1225–1228. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.33.5.1225-1228.1977
9. Holm-Hansen O., Kahru M., Hewes C.D. Deep chlorophyll a maxima (DCMs) in pelagic Antarctic. II. Marine Ecology Progress Series. V.297. P. 71–81. DOI: https://doi.org/10.3354/meps297071
10. Kitaev N.P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnosti ozer raznykh prirodnykh zon [Ecological basis of bioproductivity of lakes in different natural zones]. Nauka, Moscow, 1984. 129 p. (in Russ.)
11. Kopylov A.I., Kosolapov D.B. Mikrobnaya «petlya» v planktonnyh soobshchestvah morskih i presnovodnyh ekosistem [Microbial “loop” in planktonic communities of marine and freshwater ecosystems]. KnigoGrad. Izhevsk, 2011. 332 p. (in Russ.)
12. Mosharova I.V., Ilinskii V.V., Matorin D.N., Mosharov S.A., Akulova A.Y., Protopopov F.F. Monitoring of the Moskva river water using microbiological parameters and chlorophyll a fluorescence. 2015. V.84(6). P. 811–821. DOI: https://doi.org/10.1134/S0026261715060065
13. Reynolds C.S., Descy J.-P., Padisdk J. Phytoplankton in Turbid Environments: Rivers and Shallow Lakes. // Are phytoplankton dynamics in rivers so different from those in shallow lakes? 1994. V.289. P. 1–7. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00007404
14. Sherr B.F., Del Giorgio P., Sherr E.B. Estimation abundance and single-cell characteristics of respiring bacteria via the redox dye CTC. Aquatic Microbial Ecol. V.18. P. 117–131. DOI: https://doi.org/10.3354/ame018117
15. Shumann R., Schiewer Ul., Karsten Ulf., Rieling T. Viability of bacteria from different aquatic habitats. II. Cellular fluorescent markers for membrane integrity and metabolic activity. Aquatic Microbial Ecol. V.32. P. 137–150. DOI: https://doi.org/10.3354/ame032137
16. Sieburth J.McN., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosystem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions. Oceanogr. 1978. V.23. No 6. P. 1256–1263. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.1978.23.6.1256
17. Sommaruga R., Conde D. Seasonal variability of metabolically active bacterioplankton in the euphotic zone of a hypertrophic lake. Aquat Microb Ecol. V.13. P. 241–248. DOI: https://doi.org/10.3354/ame013241
18. Sondergaard M., Danielsen M. Active bacteria (CTC+) in temperate lakes: temporal and cross-system variation. Plankton Research. 2001. V.23, No 11. P. 1195–1206. DOI: https://doi.org/10.1093/plankt/23.11.1195

Authors

Mosharova Irina V. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

ivmpost@mail.ru

http://orcid.org/0000-0003-1166-8228

Akylova Anastasia Y.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

au.akulova@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-5109-775X

Hazanova Ksenia P. 

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

avilon.9@yandex.ru

http://orcid.org/0000-0001-7237-8764

Mosharov Sergey A. 

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

sampost@list.ru

http://orcid.org/0000-0002-0055-8982

Goldobina Leonela I. 

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

Ilinskiy Vladimir V.

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

vladilinskiy@gmail.com

http://orcid.org/0000-0002-0697-3730

ARTICLE LINK:

Mosharova I.V., Akylova A.Y., Hazanova K.P., Mosharov S.A., Goldobina L.I., Ilinskiy V.V. Specificity of the seasonal dynamics of picoplankton communities in lotic aquatic ecosystems. Hydrosphere Ecology. 2024. №1 (11). P. 75–89. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/413

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2024-1(11)-75-89    

EDN – QAAGKB

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ