ГЛАВНАЯ О ЖУРНАЛЕ НОВОСТИ АВТОРАМ КОНТАКТЫ ENGLISH


Разработка динамической модели морской экосистемы низкой продуктивности и численные эксперименты с ней


Construction of a dynamic model of a low-productivity marine ecosystem and numerical experiments with it


 

Соловьева Н.В.

Natalia V. Solovjova
 

Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия) 

Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
 

УДК 551.46.072:51

 

В статье приведена система уравнений динамической модели экологической системы, ориентированная на низкопродуктивные акватории арктических морей. Представлена параметризация учтенных процессов и результаты расчетов для четырех переменных модели: фитопланктона, зоопланктона, нитратов и органического вещества. Полученные результаты сезонной динамики компонент на открытой воде сравнивались с имеющимися данными наблюдений. Сравнительный анализ показал адекватность модели низкопродуктивным экосистемам высоких широт, что дало возможность провести численные эксперименты при вариации параметров модели. Выявленную работоспособность модели возможно использовать для исследования связей между компонентами внутри системы, а также прогнозировать отклик на меняющиеся внешние воздействия в акваториях морей Арктики.

Ключевые слова: Арктика, динамическая модель, низкопродуктивная экосистема, численные эксперименты.

 

The article presents a system of equations for a dynamic model of an ecological system focused on low-productivity waters of the Arctic seas. The parameterization of the processes taken into account and the calculations results for four model variables are presented: phytoplankton, zooplankton, nitrates and organic matter. The results were compared with the available observational data. Comparative analysis showed the adequacy of the model to low-productivity ecosystems at high latitudes, which made it possible to conduct numerical experiments with variations in model parameters. The revealed operability of the model can be used to study the relationships between components within the system, as well as to predict the response to changing external influences in the waters of the Arctic seas.

Keywords: Arctic, dynamic model, a low-productivity ecosystem, numerical experiments.

 

Введение

Модельным оценкам состояния морских экосистем Арктики стало уделяться бόльшее внимание в последние десятилетия. Это связано со значительным влиянием климатической изменчивости на регион и последствиями для морских экосистем на фоне усиливающегося антропогенного пресса. Недостаток данных экспедиционных наблюдений за биогеохимическими процессами в арктических экосистемах в период присутствия льда и данных дистанционного зондирования в период открытой воды могут быть эффективно дополнены результатами моделирования. В этом смысле математическое моделирование может рассматриваться как расширение традиционного естественнонаучного эксперимента. Так, для исследования недавно обнаруженного подледного цветения фитопланктона (Arrigo et al., 2014) моделирование стало одним из наиболее эффективных инструментов (Kinney et al., 2023).

Моделированию динамики компонент морских экосистем посвящено множество работ. Среди них большой развитие получили трехкомпонентные NPZ модели (Абакумов, Пак, 2022; Franks, 2002), учитывающие динамику биомассы фитопланктона, зоопланктона и биогенных элементов. Модели с более широким охватом процессов включают всю морскую криосферу Северного полушария (Kinney et al., 2023) и учитывают атмосферные процессы, льдообразование, взаимодействие между океаном и сушей. Возрастающая сложность экологических моделей, улучшение пространственно-временного разрешения, детализация описания процессов связана с большей доступностью данных наблюдений, включая дистанционные, а также с увеличением вычислительных ресурсов (Popova et al., 2012; Zhan et al., 2015; Jin et al., 2016). В частности, биогеохимический блок модели RASM (Kinney et al., 2023) расширен по сравнению с CESM (Jin et al., 2016) включением в модель компонентов фитопланктона (диатомовые водоросли, мелкий фитопланктон и диазотрофы), зоопланктона, детрита, питательных веществ NO3, NH4, Fe, Si, PO4. Этот блок содержит параметризацию по вертикали, которая учитывает биологическую активность, распределенную во всей толще льда, что позволило получить пространственные распределения первичной продукции (PP) в зависимости от динамики льда и питательных веществ.

Сравнение результатов различных модельных исследований экосистем арктических морей (Popova et al., 2012; Jin et al., 2016) показало их значимость в отсутствие достаточных экспедиционных наблюдений в период присутствия льда. Крупный проект FAMOS для сопоставления модельных исследований в морях Арктики включает связанные модели лед-океан-экосистема (Jin et al., 2016) и наблюдения (Proshutinsky et al., 2020). Для описания физических процессов, включая циркуляцию используется модель NEMO (Nucleus for European Modelling of the Ocean), BIOMAS для системы биология-лед-океан и блок биогеохимии LANL-UAF (Jin et al., 2016). NEMO была создана для ретроспективного прогноза в глобальном масштабе морской биогеохимии с высоким разрешением за последние десятилетия. Модельные исследования PP подо льдом на основе трех связанных моделей показали, что сокращение площади морского льда с 1980 года к 2009 году были значительно коррелированы с увеличением общего PP для большей части Арктики, но незначительно связано с подледным PP, особенно в пограничных ледовых зонах (Jin et al., 2016). Авторы отмечают, что это увеличение общей РР было обусловлено главным образом увеличением РР в открытой воде.  И оно было значительно сильнее, чем изменения РР подо льдом (Jin et al., 2016).

Возрастающая сложность не всегда означает возрастание прогностической эффективности модели. Эффективность прогнозов может быть достигнута в рамках синтеза двух существующих направлений в моделировании. Одно из них связано со стремлением ко все большей точности в моделировании функционирования экосистем конкретных акваторий в определенные годы, сезоны и даже дни с использованием различных форматов реанализа (Popova et al., 2012; Zhan et al., 2015; Jin et al., 2016; Proshutinsky et al., 2020). Другое – основано на известных законах взаимодействия компонент экосистемы и направлено на познание еще неформализованных взаимосвязей в экосистеме (Бульон, 2017; Звалинский, 2019; Абакумов, Пак, 2022; Силкин, Лифанчук, 2023; Franks, 2002; Silkin et al., 2016; Demidov et al., 2017a). Среди них, например, модели адаптации фитопланктона (Звалинский, 2019) и нелинейных откликов (Ryashko et al., 2015).

Модели, построенные для конкретных акваторий морей Арктики, отражают региональные особенности конкретной экосистемы (Palmer et al., 2014; Zhan et al., 2015; Lowry et al., 2018; Proshutinsky et al., 2020). Так, для Чукотского моря на основе модельных оценок исследовалась первичная продукция (РР) с помощью одномерной биогеохимической модели CAOS-GO (Payne et al., 2022). Для исследования фронтальных эффектов осаждения клеток фитопланктона хорошие результаты показала модель северо-восточного шельфа Чукотского моря с использованием полей океанического реанализа (Pickart et al., 2024).

Целью наших исследований является построение и эксперименты с моделью низкопродуктивной морской арктической экосистемы, правдоподобно воспроизводящей динамику компонент в безледный период. Решаемая задача находится на стыке двух указанных направлений моделирования. Формализация известных связей в экосистеме низкой продуктивности в Арктике обладает универсализмом, но не теряет при этом характерных особенностей экосистем высоких широт. Подтвержденная с помощью сравнительного анализа с данными наблюдений адекватность модели реальному объекту служит основанием для последующих численных экспериментов с целью выявить особенности взаимосвязей между компонентами экосистемы. Также становится возможным проводить прогноз реакции экосистемы на различные виды и режимы воздействий, включая антропогенные и климатические.

 

Математическая модель низкопродуктивной экосистемы

Используя опыт моделирования экосистем шельфа (Беляев, 1987; Беляев, Кондуфорова, 1990; Belyaev, 1984; Solovjova, 2019, 2025) была построена точечная модель низкопродуктивной экосистемы арктического шельфа. Характерной особенностью арктических систем низкой продуктивности является сезонная динамика фитопланктона с одним максимумом (Ильяш и др., 2012; Makarevich, Larionov, 2011; Sukhanova et al., 2015; Demidov et al., 2017b). Для высокопродуктивных экосистем Баренцева моря характерный годовой ход биомассы фитопланктона имеет два максимума. Для построения модели низкопродуктивной экосистемы арктического шельфа в качестве параметризации частично использовались значения коэффициентов и параметров из работы (Беляев, Кондуфорова, 1990). Часть параметров была скорректирована значениями, характерными для морей высоких широт (Holmes et al., 2012; Marañón et al., 2013; Arrigo et al., 2014; Demidov et al., 2017a, b; Lowry et al., 2018; Lewis et al., 2019). Модель описывает временную динамику фитопланктона (P), зоопланктона (Z), нитратов (N) и органического вещества (Y) балансовыми уравнениями в безледный период в низкопродуктивных экосистемах арктического шельфа. В качестве внешних условий в модели учитывается температура (T), освещенность (I) и потоки вещества (в частности нитратов FN). Модель представлена системой обыкновенных дифференциальных уравнений с сильно нелинейной правой частью, описывающей процессы изменения биомасс биологических компонент и концентраций гидрохимических компонент во времени:

                                      (1)

Рост фитопланктона (Р) зависит от доступности биогенных элементов, в частности, нитратов (N), от освещенности (I), выедания зоопланктоном MPZ, смертности EP(T) и от возможности переключения на потребление органического вещества при малых концентрациях биогенных веществ (органотрофия) MYP. Скорость роста биомассы фитопланктона зависит от соотношения скоростей различных процессов и соответствует кинетике ферментов Михаэлис-Ментен-Моно. В уравнениях (1) она определяется минимальной величиной среди значений скорости роста при лимитировании нитратами и светом ФОРМУЛА в соответствии с законом Либиха. Здесь N0 и I0 – константы полунасыщения по азоту и свету соответственно. Величину µmax(N) в модели можно учитывать, как функцию концентрации нитратов, если последняя отлична от нуля:

                                       (2)

где Mmax – максимально возможное значение удельной скорости роста биомассы фитопланктона при лимитировании нитратами. Параметр Nmin соответствует концентрации нитратов, при которой скорость роста µmax(N) достигает середины своего диапазона между минимальным и максимальным значением. b – коэффициент, определяющий крутизну перехода от минимальной к максимальной удельной скорости роста µmax(N) при изменении концентрации нитратов. Параметр b отражает как чувствительность к нитратам, так и экологические стратегии. Повышенные значения b характеризуют резкий переход от голодания к насыщению, низкие значения дают плавный рост (например, виды, адаптированные к постоянному дефициту нитратов). Биологический смысл выбора соотношения (2) для µmax(N) заключается в имитации процесса адаптации популяции фитопланктона к изменяющейся концентрации ресурса.  Фитопланктон не может мгновенно перейти от состояния "голодания" к состоянию "насыщения" и максимальной скорости роста. Этому переходу предшествует физиологическая и биохимическая адаптация клеток (например, синтез ферментов для усвоения азота). Классической гиперболической зависимостью Михаэлиса-Ментен  предполагается, что ферментативная система клетки всегда готова к усвоению ресурса, что отражается мгновенным откликом скорости роста на концентрацию ресурса. В разработанной модели клеточный масштаб процессов в явном виде не представлен. Поэтому временной лаг, обусловленный процессами адаптации в клетке, учитывается введением функции µmax(N), позволяет моделировать не просто кинетику потребления ресурса, а динамику физиологического состояния всей агрегированной компоненты фитопланктона. Еще одно преимущество использования соотношения (2) это возможность учета стратегий различных видов. Пока в данной постановке задачи учитываются агрегированные компоненты, это преимущество не проявляется. В дальнейшем, при декомпозиции модели предполагается агрегированные компоненты разбивать на подсистемы, ответственные за функционирование более мелких подгрупп, например, различных видов планктона. В этом случае учет соотношения (2) поможет рассчитывать динамику видов с различной стратегией. Например, при стратегии с крутой сигмоидой (высокие значения b), резко увеличивается скорость роста при появлении ресурса. Виды, адаптированные к постоянному дефициту биогенных элементов, будут иметь более пологую сигмоиду (низкие значения b), что позволяет им поддерживать невысокий, но стабильный рост даже при малых концентрациях N.

 При лимитировании светом удельная скорость роста биомассы фитопланктона µI аппроксимирована с учетом фотоингибирования при достижении порогового значения освещенности It:

                                       (3)

где с – степень подавления скорости фотосинтеза при фотоингибировании, It – пороговое значение освещенности, с которого начинается процесс фотоингибирования. Заметим, что принцип Либиха, учтенный для фитопланктона в уравнении (1) не противоречит закону совокупности действия природных факторов Митчерлиха, т. к. в системе (1) принятые в модели переменные являются функциями времени.

Сезонное изменение освещенности на поверхности акватории и интегральной по слою температуры учитывает увеличение их значений от минимальных Imin и T0 в начале расчетного периода до максимальных значений в момент tmaxI и tmaxT (tmaxI ≠ tmaxT) с амплитудой AL и AT:

                                       (4)

Динамика зоопланктона в модели (1) зависит от потребления фитопланктона MPZ, температурной скорости отмирания EZ(T) и скорости потребления рыбами Ef.

В уравнениях (1) с помощью рационов учитываются скорости питания фитопланктона и зоопланктона в зависимости от концентрации пищи (Беляев, Кондуфорова, 1990):

                                       (5)

где MPZ – скорость потребления фитопланктона зоопланктоном; RPZmax – максимальное значение скорости роста зоопланктона при потреблении фитопланктона; RPZ – константа, при которой MPZ = ½ MPZmax; MYP – скорость роста фитопланктона в процессе органотрофии; RYPmax – максимальное значение скорости роста фитопланктона при органотрофии;  RYP и RYZ – константы, при которых MYP = ½ MYPmax и MYZ = ½ MYZmax соответственно; MYZ – скорость роста зоопланктона в процессе питания органическим веществом; RYZmax – максимальное значение скорости роста зоопланктона при питании органикой; UP – биомасса фитопланктона, при достижении которой он становится доступен для потребления зоопланктоном; ϰPZ и ϰYP – доля усвояемого зоопланктоном фитопланктона и доля органического вещества доступная для усвоения фитопланктоном соответственно; ϰYZ – доля ОВ усваиваемая зоопланктоном. Экспоненциальный множитель ρ характеризует проявление органотрофии при малых биомассах фитопланктона.

В модели (1) учитывается отмирание фитопланктона и зоопланктона в зависимости от температуры:

                                       (6)

где EPmin и EZmin – удельная скорость отмирания при минимальной температуре воды Tmin; ACP - константа, определяемая из условия EP = EPmax при T = Tmax; EZmax – смертность при максимальной температуре; Topt – середина диапазона между Tmin и Tmax; kZ – крутизна кривой, определяющая скорость роста смертности зоопланктона.

Для концентрации нитратов в уравнениях (1) учитывается их потребление фитопланктоном  и восполнение за счет разложения органического вещества со скоростью EY(T), зависящей от температуры:

                                       (7)

где EYmin – удельная скорость разложения органического вещества при минимальной температуре воды Tmin; ACY – константа, определяемая аналогично ACP; DNP – доля нитратов в биомассе фитопланктона и DYP – доля органического вещества, перешедшего в фитопланктон.

Уравнения (1) содержат слагаемое FN, ответственное за поступающие со стоком рек и глубинным потоком повышенные концентраций нитратов. Идея расчета FN взята из (Беляев, Кондуфорова, 1990; Belyaev, 1984) и заключается в соблюдении законов сохранения массы для потоков на шельфе. Величина Q – суммарный поток втекающих глубинных вод, Q2  – поток втекающих поверхностных вод, Q1 – суммарный поток вытекающих вод, W – поток речных вод, а V – общий объем вод шельфа, UNs – концентрация нитратов в поверхностных водах открытого моря; UNb – в глубинных водах; UNd – в речных водах. С учетом этого в выражении (1) получаем (Беляев, Кондуфорова, 1990):

                                       (8)

Неживое органическое вещество в системе существует в виде растворенного органического вещества и взвешенного. В модели обе компоненты объединяются в одну с учетом их сходного поведения в системе. Изменение содержания органического вещества (Y) в системе (уравнения 1) происходит за счет отмирания живых компонентов, производства продуктов жизнедеятельности организмов, потребления планктоном и температурного разложения EY(T).

Система уравнений (1–8) решалась методом Рунге-Кутта четвертого порядка с шагом по времени 1 сутки и следующими начальными условиями: P(t0) = 10 мг/м3; N(t0) = 400 мг/м3; Z(t0) = 10 мг/м3; Y(t0) = 200 мг/м3. Выбор начальных условий соответствует биологическим эквивалентам в экосистемах шельфа Арктики. Начало расчета приходилось на 1 марта. Соответственно этому сезону были заданы начальные условия для переменных модели низкопродуктивной экосистемы арктического шельфа. Концентрации учитывались средневзвешенные в слое от 0 до 100 м. Параметры модели приведены в таблице с учетом данных работ (Беляев, Кондуфорова, 1990; Litchman et al., 2002; Demidov et al., 2017a; Bouman et al., 2018; Lowry et al., 2018; Lewis et al., 2019). Значения речных стоков Оби и Енисея в таблице 1 принимались с учетом работ (Pavlov, Pfirman, 1995; Holmes et al., 2012).

 

Результаты модельных расчетов

Температура (T) и освещенность (I) в модели аппроксимировались уравнениями (4) с запаздыванием T по отношению к I (рис. 1). Результаты расчета на временном интервале с 1 марта по конец октября показали один характерный максимум для фитопланктона (биомасса в максимуме 1000 мг/м3), за которым следует максимум для зоопланктона (рис. 2a). Максимум фитопланктона рассчитан в июне (рис. 2a). Рассчитанный максимум зоопланктона достигает 400 мг/м3 и запаздывает по отношению к максимуму фитопланктона на 4 недели. Минимум концентрации нитратов рассчитан с некоторым запаздыванием по отношению к максимуму фитопланктона (рис. 2b), что связано с притоком биогенных элементов в экосистему (соотношения 8, 9). Максимум концентрации органического вещества приходится на середину временного интервала между максимумами фито- и зоопланктона (рис. 2a, c). Временное запаздывание максимума зоопланктона по отношению к фитопланктону в модельных исследованиях составляет от двух до пяти недель в зависимости от скоростей фотосинтеза, выедания фитопланктона зоопланктоном и смертности обоих компонент (рис. 2a). Отметим, что в нашей модели временное запаздывание, проявившееся в результатах моделирования, обусловлено не принудительной аппроксимацией в уравнениях динамики (1), а соотношением скоростей процессов в системе. По данным наблюдений диапазоны запаздывания зависят от гидрологии и доминирующих видов (Hopcroft, Kosobokova, 2010; Kosobokova et al., 2011).

Таблица. Значения параметров модели

Table. Model parameter values

При сравнении с обобщенными данными наблюдений за биомассой фитопланктона (рис. 3)  в различных морях Арктики (Дружкова, Макаревич, 2008; Ильяш и др., 2012; Makarevich, Larionov, 2011; Sukhanova et al., 2015; Demidov et al., 2017a, b; Pautova et al., 2023) выявлено хорошее согласие с данными, полученными в Карском море (рис. 3), что соответствует построению модели для низкопродуктивной экосистемы шельфа Арктики. Сравнительный анализ результатов расчетов с данными наблюдений выявили не только согласие в качественной картине динамики фитопланктона, но и в количественных значениях биомасс зоопланктона (Pertsova, Kosobokova, 2003) (рис. 2,3). Результаты расчета показывают для фитопланктона бόльшую зависимость от освещенности (рис. 1), а для зоопланктона – от биомассы фитопланктона (рис. 2a) и температуры (рис. 1). Непротиворечивость численных модельных экспериментов с данными наблюдений выявлено не только по биомассе P и Z (рис.3), но и по концентрации нитратов N (Zhan et al., 2015).

Рис. 1. Модельная аппроксимация по соотношениям (4) сезонного хода температуры Т (°C) и освещенности I (Вт/м2) в безледный период для экосистемы арктического шельфа

Fig. 1. Model approximation by relations (4) of the seasonal variation of temperature T (°C) and irradiance I (W/m²) during the ice-free period for the Arctic shelf ecosystem.

 

Рис. 2. Модельный расчет сезонного хода a) биомасс фитопланктона и зоопланктона (мг/м3),                            b) концентраций нитратов и c) органического вещества (мг/м3) в период с 1 марта по 30 октября в низкопродуктивной экосистеме арктического шельфа

Fig. 2. Model calculation of the seasonal variation of a) phytoplankton and zooplankton biomass (mg/m³),                           b) nitrate concentrations, and c) organic matter concentration (mg/m³) from March 1 to October 30 in a low-productivity Arctic shelf ecosystem.

Рис. 3. Годовой ход биомассы фитопланктона по данным обобщенных наблюдений для                                      а) замерзающих акваторий; б) Баренцева, Белого и Чукотского морей; в) незамерзающих акваторий; г) Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского морей; д) прибрежной части Карского моря по данным (Дружкова, Макаревич, 2008; Ильяш и др., 2012; Флинт, 2015; Makarevich, Larionov, 2011; Sukhanova et al., 2015; Demidov et al., 2017a, b; Pautova et al., 2023)

Fig. 3. Annual variation of phytoplankton biomass according to generalized observations for:                                            a) freezing waters; b) the Barents, White, and Chukchi Seas; c) non-freezing waters; d) the Kara, Laptev, and East Siberian Seas; e) the coastal part of the Kara Sea according to data (Druzhkova, Makarevich, 2008; Iliash et al., 2012; Flint, 2015; Makarevich, Larionov, 2011; Sukhanova et al., 2015; Demidov et al., 2017a, b; Pautova et al., 2023)

Для сравнения полученных результатов также использовались результаты других моделей. Так, модельные расчеты Чукотского моря для пространственного распределения Chl-a в течение нескольких дней июня-июля 2011 года показали пик цветения в восточной части моря в июне, предцветение – в мае и послецветение (“post-bloom”) – в июле и далее (Kinney et al., 2023), что согласуется с нашими расчетами (рис. 2). Более подходят для сравнения данные среднегодового цикла РР в центральной Арктике за период 1980–2018 гг. (Kinney et al., 2020). Здесь мы приводим результат этой работы (рис. 4) для иллюстрации согласия с нашими расчетами (рис. 2). Черная линия (рис. 4) обозначает общее количество РР; синяя линия – для вод, покрытых льдом более чем на 50%; красная линия обозначает РР в водах с содержанием льда менее 50%. Заштрихованная синяя область отражает межгодовую изменчивость РР в водах, покрытых льдом более чем на 50%.

Рис. 4. Среднегодовой цикл PP (Gg C/d) в Центральной Арктике за период 1980–2018 гг.                              (Kinney et al., 2020)

Fig. 4. Mean annual cycle of PP (Gg C/d) in the Central Arctic for the period 1980–2018                                         (Kinney et al., 2020).

В модельных экспериментах по исследованию чувствительности модели к параметрам были выявлены те, к которым модель показала наибольшую чувствительность. Это удельные скорости роста биомасс P и Z, константы полунасыщения, коэффициенты смертности.

Чувствительность модели к удельным скоростям роста отражается не только в количественных изменениях биомассы фитопланктона при вариациях Mmax и µmaxI, но и в качественных переменах динамики – смещении максимума биомассы в сторону ранней весны или осени. Так при вариациях значений в диапазонах Mmax от 0,2 до 0,3 сут-1, b от 0,001 до 0,05 и µmaxI от 0,12 до 0,4 сут-1 расчеты показывают смещение максимума биомассы фитопланктона влево при b = 0,005 (рис. 5b) и вправо при b = 0,05 (рис. 5c) по отношению к исходному при b = 0,001 (рис. 5a). При этих параметрах рассчитана временная динамика концентраций нитратов (рис. 6). Расчет показал падение концентрации нитратов при увеличении биомассы фитопланктона. Чем более плавно осуществляется переход от минимальных скоростей роста фитопланктона к максимальным (рис. 5а,с), тем более плавно происходит падение концентрации питательных веществ (рис. 6а,с). Резкий рост биомассы фитопланктона в модельных экспериментах до высоких значений (рис. 5b) отражается на резком спаде концентраций нитратов (рис. 6b). Расчет резкого весеннего максимума фитопланктона (рис. 5b) более характерен для высокопродуктивных экосистем Баренцева и Чукотского морей (рис. 3). Модельный расчет при параметрах Mmax = 0,3 сут-1; µmaxI = 0,4 сут-1; b = 0,001 (рис.  5а) наиболее соответствует данным наблюдений в Карском море (рис.3, 4).

Рис. 5. Рассчитанная по модели биомасса фитопланктона (мг/м3) при a) Mmax = 0,3 сут-1; µmaxI = 0,4 сут-1; b = 0,001 (левая шкала); b) Mmax = 0,4 сут-1; µmaxI = 0,3 сут-1; b = 0,005 (правая шкала); c) Mmax = 0,2 сут-1; µmaxI = 0,15 сут-1; b = 0,05 (правая шкала)

Fig. 5. Phytoplankton biomass (mg/m³) calculated by the model for: a) Mmax = 0.3 day-1;   µmaxI = 0.4 day-1;           b = 0.001 (left scale); b) Mmax = 0.4 day-1; µ µmaxI = 0.3 day-1;  b = 0.005 (right scale); c) Mmax = 0.2 day-1; µmaxI = 0.15 day-1; b = 0.05 (right scale)

Рис. 6. Рассчитанная по модели концентрация нитратов (мг/м3) соответствующая рис. 4 при a) Mmax = 0,3 сут-1; µmaxI = 0,4 сут-1; b = 0,001; b) Mmax = 0,4 сут-1; µmaxI = 0,3 сут-1; b = 0.005; c) Mmax = 0,2 сут-1; µmaxI = 0,15 сут-1; b = 0,05

Fig. 6. Nitrate concentration (mg/m³) calculated by the model and corresponding to Fig. 4 for: a) Mmax = 0.3 day-1; µmaxI = 0.4 day-1; b = 0.001; b) Mmax = 0.4 day-1; µmaxI = 0.3 day-1; b = 0.005;  c) Mmax = 0.2 day-1; µmaxI = 0.15 day-1; b = 0.05

Реализации модели при вариациях смертности зоопланктона показали следующее. Расчет динамики биомассы фитопланктона показал максимум в июне со значениями от 1000 (рис. 7) до 1500 мг/м3 (рис. 6) при увеличении смертности зоопланктона EZmax от 0,1 до 0,2 сут-1. При этом временной лаг между максимумами P и Z не изменился.

Несколько десятков модельных реализаций были проведены с учетом того, что в течение расчетного времени лимитирование скорости роста P одним из параметров может сменяться лимитированием другим параметром. Этот процесс зависит от освещенности, фотоингибирования и концентрации нитратов. Расчет при вариациях значений Mmax, µmaxI, N0, I0, скорости роста биомассы фитопланктона при лимитировании светом  и нитратами выявили интервалы лимитирования (рис. 8).

Рис. 7. Модельный расчет динамики фито- и зоопланктона (мг/м3) при вариациях смертности зоопланктона

Fig. 7. Model calculation of the dynamics of phyto- and zooplankton (mg/m³) with variations in zooplankton mortality

Рис. 8. Скорости роста биомассы фитопланктона µI и µN (сут-1) при Mmax = 0,2 сут-1; tmaxI = 137 сут; N0 = 50 мг/м3; I0 = 10 Вт/м2 и µmaxI = 0,12 сут-1 (a,b); µmaxI = 0,135 сут-1 (c,d)

Fig. 8. Growth rates of phytoplankton biomass µI and µN (day-1) for Mmax = 0.2 day-1; tmaxI = 137 days; N0 = 50 mg/m³; I0 = 10 W/m² and µmaxI = 0.12 day-1 (a, b); µmaxI = 0.135 day-1 (c, d)

Согласно модельным расчетам на начальном временном отрезке (до апреля) лимитирует свет, а затем нитраты (рис. 8c, d). Лимитирование роста биомассы фитопланктона светом на начальном интервале расчета (рис.8a-d) обусловлено низким значением сезонной ФАР (рис. 1), а также наличием льда. Затем рассчитано лимитирование нитратами из-за их интенсивного выедания фитопланктоном во время «цветения» (рис. 8c, d). Эксперимент с увеличением значений µmaxI при одновременном увеличении степени подавления фотосинтеза за счет фотоингибирования выявил короткий временной диапазон при 100–115 суток, соответствующий максимуму биомассы фитопланктона (июнь, рис. 2а) и началу фотоингибирования. В этом случае определяющим параметром явилась степень подавления скорости роста фитопланктона (с = 0,4) при избытке освещенности (рис.1, 8a,b). Кроме того, при высоких значениях биомассы фитопланктона на пике его «цветения» (рис. 2а) освещенность в водном слое ослабляется, что также может приводить к лимитированию светом.

В модели рассчитывается одновременно динамика фитопланктона, зоопланктона, органического вещества (ОВ) и нитратов. Максимум концентрации ОВ рассчитан между максимумами биомасс фито- и зоопланктона (рис. 9). Фитопланктон может увеличивать свою биомассу не только в процессе фотосинтеза, но и за счет поглощения растворенного органического вещества (уравнения 1). Согласно работе (Беляев, Кондуфорова, 1990), этот вид питания проявляется в условиях значительного уменьшения скорости фотосинтеза, когда биомасса фитопланктона падает до малых значений. Расчет показал максимум потребления фитопланктоном органического вещества (второй максимум) на интервале минимума нитратов и спаде биомассы фитопланктона при достаточно большой концентрации ОВ (рис. 9). При достаточной концентрации нитратов и росте биомассы фитопланктона процесс органотрофии не идет даже при большом содержании в среде ОВ (рис. 9).

Рис. 9. Динамика удельной скорости потребления фитопланктоном ОВ MYP в зависимости от динамики биомассы фито-, зоопланктона, концентрации ОВ и нитратов (мг/м3)

Fig. 9. Dynamics of the specific consumption rate of organic matter by phytoplankton (MYP) depending on the dynamics of phytoplankton biomass, zooplankton biomass, organic matter concentration, and nitrate concentration (mg/m³)

В трех модельных реализациях учитывались вариации смертности зоопланктона.

1) Увеличение смертности зоопланктона в два раза: Ezmax = 0,2 сут−1 при 100 < t < 130 сут. осуществляется на интервале роста биомассы зоопланктона.  Epmin = 0,075 сут−1, Ezmin = 0,01 сут−1, Ezmax = 0,1 сут−1 (рис. 10a).

2) Увеличение смертности Z в три раза: Ezmax = 0,3 сут−1 при 100 < t < 130 осуществляется на интервале роста биомассы зоопланктона. Epmin = 0,075 сут−1, Ezmin = 0,01 сут−1, Ezmax = 0,1 сут−1 (рис. 10b).

3) Увеличение смертности в два раза: Ezmax = 0,2 сут−1 при 130 < t < 170 на интервале спада биомассы зоопланктона. Epmin = 0,075 сут−1, Ezmin = 0,01 сут−1, Ezmax = 0,1 сут−1 (рис. 10с). Все три результата сравнивались с исходным расчетом (рис. 2).

Модельный эксперимент показывает для фитопланктона (рис. 10a) увеличение его биомассы за счет уменьшения его выедания зоопланктоном. Результат для зоопланктона (рис. 10b) отражает существенные качественные изменения в его динамике. При увеличении смертности на вспышке биомассы в два раза его максимум оказывается подавлен, но биомасса успевает восстановиться в течение одного сезона (кривая 1, рис. 10b). При более сильном воздействии, увеличивающем смертность зоопланктона в три раза, его биомасса во время максимума сокращается почти в два раза и не восстанавливается в текущем сезоне (кривая 2, рис. 10b). Воздействие, которое осуществляется на спаде биомассы зоопланктона мало искажает характерную динамику (рис. 2) и проявляется только в более резком спаде биомассы по сравнению с исходным значением EZmax (кривая 3, рис. 10с и рис. 2).

Рис. 10. Расчет динамики a) фитопланктона, b) зоопланктона и c) концентрации нитратов при увеличении смертности зоопланктона: 1 – в два раза и 2 – в три раза на росте биомассы; 3 – в два раза на спаде биомассы

Fig. 10. Calculation of the dynamics of a) phytoplankton, b) zooplankton, and c) nitrate concentration with an increase in zooplankton mortality: 1 – by a factor of two, and 2 – by a factor of three during the biomass growth phase; 3 – by a factor of two during the biomass decline phase

Если связать увеличение смертности Z с наличием пагубных воздействий на сообщество, то полученный результат может помочь в ответе на вопрос: на каком временном интервале спада или подъема биомассы пагубные воздействия приведут к более значительным изменениям в динамике компонент экосистемы. Расчеты показывают большие последствия на динамику Z оказывают воздействия на подъеме биомассы, чем на спаде (рис. 10).

Результат для динамики нитратов (рис. 10c) показывает меньшее падение концентрации в третьем варианте расчета, когда динамика фитопланктона также менее подвержена последствиям такого воздействия (рис. 10a).

Также были проведены модельные реализации, имитирующие воздействие, увеличивающее смертность фитопланктона. Для режима воздействия были выбраны два периода: на подъеме биомассы фитопланктона в течение 40 суток и на спаде в течение 50 суток. В эксперименте с увеличением смертности фитопланктона от значений Ерmin = 0,05 до 0,09 на интервале времени 100 < t < 130 суток получены нетривиальные результаты (рис. 11, 12). Воздействие на подъеме биомассы более пагубно для сообщества фитопланктона, чем воздействие на спаде, хотя оно предусмотрено в расчетах более длительным. Максимум биомассы фитопланктона в первом случае снижается с 1500 до 600 мг/м3, во втором – до 1000 мг/м3 (рис. 11a). Снижение максимума биомассы фитопланктона отражается на всех компонентах экосистемы, учтенных в модели. Для зоопланктона это проявляется также в снижении биомассы, но в меньшей степени (рис. 11b). Заметим, что наличие воздействия на фитопланктон не отразилось на временном запаздывании максимума биомассы зоопланктона по отношению к фитопланктону. Для концентрации нитратов в такой модельной реализации результат показал значительное снижение значений в отсутствие воздействия и меньшее – при наличии воздействия. При этом наименьшее снижение концентрации нитратов было рассчитано для случая воздействия на спаде биомассы фитопланктона (рис. 11c).

Расчет динамики концентрации органического вещества также отражает учтенное в модельном эксперименте воздействие и выражено в снижении максимума ОВ (рис. 12a). Для удельной скорости процесса поглощения фитопланктоном ОВ (рис. 12b) расчет показал незначительное снижение значений скорости в максимумах и заметный их сдвиг во времени. В этом эксперименте также было выявлено увеличение значения MYP в минимумах (рис. 12b).  Это отражает нелинейные свойства как процессов, протекающих в экосистеме, так и модели, отражающей ее нелинейные свойства. Ответ на вопрос, на каком интервале времени сезонной динамики экосистемы антропогенное воздействие будет нести бóльшие/меньшие риски возможно получить только на основе моделирования. Полученные результаты показывают возможности модели с помощью численных экспериментов отвечать на вопросы, которые для экспертной оценки малодоступны.

Рис. 11. Результаты расчета биомасс a) фитопланктона, b) зоопланктона и c) концентрации нитратов:         1 – при отсутствии воздействия и при имитации воздействия, увеличивающего смертность фитопланктона Ерmin с 0,05 до 0,09 во время: 2 – спада и 3 – роста значений его биомассы

Fig. 11. Calculation results for a) phytoplankton biomass, b) zooplankton biomass, and c) nitrate concentration:       1 – without impact, and when simulating an impact that increases phytoplankton mortality Ерmin from 0.05 to 0.09 during: 2 – the decline and 3 – the growth phase of its biomass

Рис. 12. Результаты расчета концентрации a) органического вещества и b) удельной скорости органотрофии 1) при отсутствии антропогенного воздействия и при имитации антропогенного воздействия, увеличивающего смертность фитопланктона  Ерmin с 0,05 до 0,09 во время 2) спада и              3) роста значений его биомассы

Fig. 12. Calculation results for a) organic matter concentration and b) specific organotrophic rate: 1) without anthropogenic impact, and when simulating an anthropogenic impact that increases phytoplankton mortality Ерmin from 0.05 to 0.09 during 2) the decline and 3) the growth phase of its biomass

 

Заключение

Сезонный ход компонент экосистемы зависит от скоростей протекания процессов и, в частности, от удельной скорости роста биомассы фитопланктона при лимитировании светом и биогенными веществами. В модели используется соотношение Михаэлис-Ментен-Моно при лимитировании светом и соотношение (2) с переменной скоростью при лимитировании нитратами. Численные эксперименты выявили высокую чувствительность модели к параметрам удельных скоростей роста биомассы фитопланктона и константам полунасыщения. Для морских экосистем различных широт на основе данных наблюдений известны зависимости удельных скоростей роста фитопланктона от сезонных условий среды, максимальных скоростей роста от размера клеток (Marañón et al., 2013). Диапазон изменения удельных скоростей роста широк, и выбирать модельные значения для численных экспериментов необходимо руководствуясь сравнительным анализом расчетов динамики основных компонент с данными наблюдений в низкопродуктивных арктических экосистемах. В нашей модели для агрегированной компоненты фитопланктона размеры клеток и клеточная квота (Droop, 1973) не учитывались, но принятые в качестве параметров удельные скорости роста биомассы фитопланктона Mmax и µmaxI (Табл.) с учетом (Marañón et al., 2013) показывают малую величину размера клеток фитопланктона для низкопродуктивной арктической экосистемы.

В целом, построенная модель обладает достаточной степенью универсальности для арктических морских экосистем низкой продуктивности, объединяет сходные экосистемы высоких широт и дает результаты, не противоречащие данным наблюдений. При минимизации количества эмпирических соотношений удалось выявить ключевые параметры процессов, ответственных за характерные особенности целого ряда экосистем, тем самым уточнить значимые взаимосвязи между компонентами экосистемы.

Универсальность системы моделирования позволяет использовать ее для решения целого класса диагностических и прогностических задач. С помощью численных экспериментов при вариации параметров модели и внешних воздействий можно выявить пространство возможных откликов экосистемы на антропогенный пресс и климатическую изменчивость.

 

Работа выполнена в рамках Государственного задания Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН № FMWE-2024-0018.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

 

Список литературы

  1. Абакумов А.И., Пак С.Я. Два подхода к моделированию динамики биомассы фитопланктона на основе модели Друпа // Математическая биология и биоинформатика. 2022. Т. 17, № 2. С. 401–422. DOI: https://doi.org/10.17537/2022.17.401
  2. Беляев В.И. Моделирование морских систем. – Киев: Наукова Думка, 1987. – 203 с.
  3. Беляев В.И., Кондуфорова Н.В. Математическое моделирование экологических систем шельфа. – Киев: Наук. Думка, 1990. – 240 с.
  4. Бульон В.В. Хлорофилл а как показатель биомассы фитопланктона // Вода: химия и экология. 2017. № 8. С. 39–47.
  5. Дружкова Е.И., Макаревич П.Р. Годовой цикл нанофитопланктона прибрежных вод Баренцева моря // Известия РАН. Серия Биологическая. 2008. №4. С. 497–506.
  6. Звалинский В.И. Количественное описание адаптации морского фитопланктона к свету // Океанология. 2019. Т. 59, № 3. С. 360–372. DOI: DOI: https://doi.org/10.31857/S0030-1574593360-372
  7. Ильяш Л.В., Ратькова Т.Н., Радченко И.Г., Житина Л.С. Фитопланктон Белого моря // Система Белого моря. Т. II. Водная толща и взаимодействующие с ней атмосфера, криосфера, речной сток и биосфера. – М.: Научный мир, 2012. – С. 605–639.
  8. Силкин В.А., Лифанчук А.В. Концепция внутриклеточной регуляции роста фитопланктона – 55 лет уравнению Друпа // Экология гидросферы. 2023. №2 (10). С. 1–9. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/385 DOI:https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-1-9
  9. Arrigo K. R., Mills M.M., van Dijken G.L., Lowry K.E., Pickart R.S., Schlitzer R. Late spring nitrate distributions beneath the ice-covered northeastern Chukchi shelf // Journal Geophys. Research. 2017. V. 122. P. 2408–2417. DOI: https://doi.org/10.1002/2017JG003881
  10. Arrigo K. R., Perovich D., Pickart R., Brown Z.W., van Dijken G.L., Lowry K.E., Mills M.M., Palmer M.A., Balch W.M., Bates N.R., Benitez-Nelson C.R., Brownlee E., Frey K.E., Laney S.R., Mathis J., Matsuoka A., Mitchell B.G., Moore G.W.K., Reynolds R.A., Sosik H.M., Swift H. Phytoplankton blooms beneath the sea ice in the Chukchi Sea // Deep-Sea Res. Part II. 2014. V. 105. P. 1–16. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.03.018
  11. Belyaev V.I. Simulation of functioning of a complex ecosystem // Ecological Modelling. 1984. V. 26. P. 9–15. DOI: https://doi.org/10.1016/0304-3800(84)90088-7
  12. Bouman H.A., Platt T., Doblin M., Figueiras F.G., Gudmundsson K., Gudfinnsson H.G., Huang B., Hickman A., Hiscock M., Jackson T., Lutz V.A., Mélin F., Rey F., Pepin P., Segura V., Tilstone G.H., van Dongen-Vogels V., Sathyendranath S. Photosynthesis–irradiance parameters of marine phytoplankton: synthesis of a global data set // Earth System Science Data Discussions. 2018. V. 10. P. 251–266. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-251-2018
  13. Demidov A.B., Kopelevich O.V., Mosharov S.A., Sheberstov S.V., Vazyulya S.V. Modelling Kara Sea phytoplankton primary production: development and skill assessment of regional algorithms // Journal Sea Research. 2017a. V. 125. P. 1–17. DOI: https://doi.org/10.1016/j.seares.2017.05.004
  14. Demidov A.B., Sheberstov S.V., Gagarin V.I., Khlebopashev P.V. Seasonal variation of the satellite-derived phytoplankton primary production in the Kara Sea // Oceanology. 2017b. V. 57. P. 91–104. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437017010027
  15. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // Journal Phycology. 1973. V. 9. P. 264–272. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1973.tb04092.x
  16. Franks P.J.S. NPZ Models of Plankton Dynamics: Their Construction, Coupling to Physics, and Application // Journal of Oceanography. 2002. V. 58. P. 379–387. DOI: https://doi.org/10.1023/A:1015874028196
  17. Holmes R.M., McClelland J.W., Peterson B.J., Tank S.E., Bulygina E., Eglinton T.I., Gordeev V.V., Gurtovaya T.Y., Raymond P.A., Repeta D.J., Staples R., Striegl R.G., Zhulidov A.V., Zimov S.A. Seasonal and Annual Fluxes of Nutrients and Organic Matter from Large Rivers to the Arctic Ocean and Surrounding Seas // Estuaries and Coasts. 2012. V. 35. P. 369–382. DOI: https://doi.org/10.1007/s12237-011-9386-6
  18. Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Distribution and egg production of Pseudocalanus species in the Chukchi Sea // Deep-Sea Research II. 2010. V. 57. P. 49–56. DOI: https://doi.org/10.1016/J.DSR2.2009.08.004
  19. Jin M., Popova E.E., Zhang J., Ji R., Pendleton D., Varpe Ø., Yool A., Lee Y.J. Ecosystem model intercomparison of under-ice and total primary production in the Arctic Ocean // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2016. V. 121.P. 934–948. DOI: https://doi.org/1002/2015JC011183
  20. Kinney C.J., Frants M., Maslowski W., Osinski R., Jeffery N., Jin M., Lee Y.J. Investigation of under-ice phytoplankton growth in the fully-coupled, high-resolution regional Arctic system model // J. Geophys. Res. Oceans. 2023. V. 128. P. e2022JC019000. DOI: https://doi.org/10.1029/2022JC019000
  21. Kinney C.J., Maslowski W., Osinski R., Jin M., Frants M., Jeffery N., Lee Y.J. Hidden production: on the importance of pelagic phytoplankton blooms beneath Arctic sea ice // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2020. V. 125. P. e2020JC016211. DOI: https://doi.org/10.1029/2020JC016211
  22. Kosobokova K., Hopcroft R., Hirche H.-J. Patterns of zooplankton diversity through the depths of the Arctic’s central basins // Marine Biodiversity. 2011. V. 41. P. 29-50. DOI: https://doi.org/10.1007/s12526-010-0057-9
  23. Lewis K., Arnsten A., Coupel P., Joy-Warren H., Lowry K., Matsuoka A., Mills M., van Dijken G.L., Selz V., Arrigo K. Photoacclimation of Arctic Ocean phytoplankton to shifting light and nutrient limitation // Limnology and Oceanography. 2019. V. 64. P. 284–301. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.11039
  24. Litchman E., Neale P.J., Banaszak A.T. Increased sensitivity to ultraviolet radiation in nitrogen-limited dinoflagellates: Photoprotection and repair // Limnol. Oceanogr. 2002. V. 47. P. 86–94. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2002.47.1.0086
  25. Lowry K.E., Pickart R.S., Selz V., Mills M.M., Pacini A., Lewis K.M., Joy-Warren H.L., Nobre C., van Dijken G.L., Grondin P.-L., Ferland J., Arrigo K.R. Under-ice phytoplankton blooms inhibited by spring convective mixing in refreezing leads // Journal of Geophysical Research. 2018. V. 123. P. 90–109. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012575
  26. Makarevich P.R., Larionov V.V. Annual cycle of the planktonic phytocenosis in the Ob-Enisei shallow zone of the Kara Sea // Russian Journal of Marine Biology. 2011. V. 37. P. 1–6. DOI: https://doi.org/10.1134/S1063074011010093
  27. Marañón E., Cermeño P., López‐Sandoval D.C., Rodríguez‐Ramos T., Sobrino C., Huete‐Ortega M., Blanco J.M., Rodríguez J. Unimodal size scaling of phytoplankton growth and the size dependence of nutrient uptake and use // Ecology Letters. 2013. V. 16. P. 371–379. DOI:  https://doi.org/10.1111/ele.12052
  28. Palmer M., Saenz B., Arrigo K. Impacts of sea ice retreat, thinning, and melt-pond proliferation on the summer phytoplankton bloom in the Chukchi Sea, Arctic Ocean // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2014. V. 105. P. 85–104. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.03.016
  29. Pautova L., Silkin V., Kravchishina M., Klyuvitkin A., Kudryavtseva E., Glukhovets D., Chultsova A., Politova N. Phytoplankton of the High-Latitude Arctic: Intensive Growth Large Diatoms Porosira glacialis in the Nansen Basin // Journal of Marine Science and Engineering (JMSE). 2023. V. 11. P. 453. DOI: https://doi.org/10.3390/jmse11020453
  30. Pavlov V.K., Pfirman S.L. Hydrographic structure and variability of the Kara Sea: Implications for pollutant distribution // Deep-Sea Research II. 1995. V. 42, No. 6. P. 1369-1390. DOI: https://doi.org/10.1016/0967-0645(95)00046-1
  31. Payne C. M., van Dijken G. L., Arrigo K.R. North-south differences in under-ice primary production in the Chukchi Sea from 1988 to 2018 // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2022. V. 127, No. 7. e2022JC018431. DOI: https://doi.org/10.1029/2022JC018431
  32. Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea: features of the composition and structure, seasonal dynamics, and the contribution to the formation of matter fluxes // Oceanology. 2003. V. 43, Suppl. 1. P. S108–S122.
  33. Pickart R.S., Spall M.A., Bahr F., Lago L., Lin P., Pacin A., Mills M., Huang J., Arrigo K.R., van Dijken G.,. McRaven L.T, Robertset S. Vertical carbon export during a phytoplankton bloom in the Chukchi Sea: Physical setting and frontal subduction // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2024. V. 129. P. e2024JC021465. DOI: https://doi.org/10.1029/2024JC021465
  34. Popova E., Yool A., Coward A., Dupont F., Deal C., Elliott S., Hunke E., Jin M., Steele M., Zhang J. What controls primary production in the Arctic Ocean? Results from an ecosystem model intercomparison // Journal of Geophysical Research (Oceans). 2012. V. 117. P. C00D12. DOI: https://doi.org/10.1029/2011JC007112
  35. Proshutinsky A., Krishfield R., Timmermans M.-L. Introduction to Special Collection on Arctic Ocean Modeling and Observational Synthesis (FAMOS) 2: Beaufort Gyre Phenomenon // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2020. V. 125, No. 2. P. e2019JC015400. DOI: https://doi.org/10.1029/2019JC015400
  36. Ryashko L., Bashkirtseva I. Stochastic sensitivity analysis and control for ecological model with the allee effect // Mathematical Modelling of Natural Phenomena. 2015. V. 10. P. 130–141. DOI: https://doi.org/10.1051/mmnp/201510209
  37. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea // Aquatic Ecology. 2016. V. 50. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
  38. Solovjova N.V. Dynamics of the shelf ecosystem ecological risk: Model assessment // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2025. V. 312. P. 109045. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2024.109045
  39. Solovjova N.V. Ecological risk modelling in developing resources of ecosystems characterized by varying vulnerability levels // Ecological Modelling. 2019. V. 406. P. 60–72. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.05.015
  40. Sukhanova I.N., Flint M.V., Druzhkova E.I., Sazhin A.F., Sergeeva V.M. Phytoplankton in the northwestern Kara Sea // Oceanology. 2015. V. 55. P. 547–560. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437015040141
  41. Zhan J., Ashjian C., Campbell R., Spitz Y., Steele M., Hill V. The influence of sea ice and snow cover and nutrient availability on the formation of massive under-ice phytoplankton blooms in the Chukchi Sea // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2015. V.118. P. 122–135. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2015.02.008

Статья поступила в редакцию 02.07.2025
После доработки 04.10.2025
Статья принята к публикации 10.10.2025

 

Об авторе

Соловьева (Кондуфорова) Наталья Владимировна − Natalia V. Solovjova

доктор физико-математических наук
ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН,  Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia)

soloceanic@yandex.ru

https://orcid.org/0000-0002-4268-7790

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36, ИОРАН. Телефон (499) 124-79-96.

 

ССЫЛКА:

Соловьева Н.В. Разработка динамической модели морской экосистемы низкой продуктивности и численные эксперименты с ней // Экология гидросферы. 2025. №1 (13). С. 40–61. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/440 

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2025-1(13)-40-61    

EDN – CVWEIE


При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

 

 

Construction of a dynamic model of a low-productivity marine ecosystem and numerical experiments with it

Natalia V. Solovjova

Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)

The article presents a system of equations for a dynamic model of an ecological system focused on low-productivity waters of the Arctic seas. The parameterization of the processes taken into account and the calculations results for four model variables are presented: phytoplankton, zooplankton, nitrates and organic matter. The results were compared with the available observational data. Comparative analysis showed the adequacy of the model to low-productivity ecosystems at high latitudes, which made it possible to conduct numerical experiments with variations in model parameters. The revealed operability of the model can be used to study the relationships between components within the system, as well as to predict the response to changing external influences in the waters of the Arctic seas.

Key words: Arctic, dynamic model, a low-productivity ecosystem, numerical experiments.

 

References

  1. Abakumov A.I., Pak S.Ja. Two approaches to modeling the dynamics of phytoplankton biomass based on the Droop model. Mathematical Biology and Bioinformatics. 2022. V. 17. № 2. P. 401–422. DOI: https://doi.org/10.17537/2022.17.401 (in Russ).
  2. Arrigo K. R., Mills M.M., van Dijken G.L., Lowry K.E., Pickart R.S., Schlitzer R. Late spring nitrate distributions beneath the ice-covered northeastern Chukchi shelf. Journal Geophys. Research. V. 122. P. 2408–2417. DOI: https://doi.org/10.1002/2017JG003881
  3. Arrigo K. R., Perovich D., Pickart R., Brown Z.W., van Dijken G.L., Lowry K.E., Mills M.M., Palmer M.A., Balch W.M., Bates N.R., Benitez-Nelson C.R., Brownlee E., Frey K.E., Laney S.R., Mathis J., Matsuoka A., Mitchell B.G., Moore G.W.K., Reynolds R.A., Sosik H.M., Swift H. Phytoplankton blooms beneath the sea ice in the Chukchi Sea. Deep-Sea Res. Part II. 2014. V. 105. P. 1–16. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.03.018
  4. Belyaev V.I. Modelirovanie morskih sistem [Modeling of marine systems]. Naukova Dumka, Kiev, 1987. 203 p. (in Russ.)
  5. Belyaev V.I. Simulation of functioning of a complex ecosystem. Ecological Modelling. 1984. V. 26. P. 9–15. DOI: https://doi.org/10.1016/0304-3800(84)90088-7
  6. Belyaev V.I., Konduforova N.V. Matematicheskoe modelirovanie ekologicheskih sistem shel'fa [Mathematical modeling of ecological systems of the shelf]. Naukova Dumka, Kiev, 1990. 240 p. (in Russ.)
  7. Boulion V.V. Chlorophyll a as an indicator of biomass of phytoplankton. Voda: himiya i ekologiya [Water: Chemistry and Ecology]. № 8. P. 39–47. (in Russ.)
  8. Bouman H.A., Platt T., Doblin M., Figueiras F.G., Gudmundsson K., Gudfinnsson H.G., Huang B., Hickman A., Hiscock M., Jackson T., Lutz V.A., Mélin F., Rey F., Pepin P., Segura V., Tilstone G.H., van Dongen-Vogels V., Sathyendranath S. Photosynthesis–irradiance parameters of marine phytoplankton: synthesis of a global data set. Earth System Science Data Discussions. V. 10. P. 251–266. DOI: https://doi.org/10.5194/essd-10-251-2018
  9. Demidov A.B., Kopelevich O.V., Mosharov S.A., Sheberstov S.V., Vazyulya S.V. Modelling Kara Sea phytoplankton primary production: development and skill assessment of regional algorithms. Journal Sea Research. V. 125. P. 1–17. DOI: https://doi.org/10.1016/j.seares.2017.05.004
  10. Demidov A.B., Sheberstov S.V., Gagarin V.I., Khlebopashev P.V. Seasonal variation of the satellite-derived phytoplankton primary production in the Kara Sea. 2017b. V. 57. P. 91–104. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437017010027
  11. Droop M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae. Journal Phycology. V. 9. P. 264–272. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1973.tb04092.x
  12. Druzhkova E.I., Makarevich P.R. Annual cycle of nanophytoplankton in coastal waters of the Barents Sea. Izvestiya RAN. Seriya Biologicheskaya [Biology Bulletin]. 2008. V. 35. № 4. P. 497–506. (in Russ.)
  13. Franks P. J. S. NPZ Models of Plankton Dynamics: Their Construction, Coupling to Physics, and Application // Journal of Oceanography. 2002. V. 58. P. 379–387. DOI: https://doi.org/10.1023/A:1015874028196
  14. Holmes R.M., McClelland J.W., Peterson B.J., Tank S.E., Bulygina E., Eglinton T.I., Gordeev V.V., Gurtovaya T.Y., Raymond P.A., Repeta D.J., Staples R., Striegl R.G., Zhulidov A.V., Zimov S.A. Seasonal and Annual Fluxes of Nutrients and Organic Matter from Large Rivers to the Arctic Ocean and Surrounding Seas. Estuaries and Coasts. V. 35. P. 369–382. DOI: https://doi.org/10.1007/s12237-011-9386-6
  15. Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Distribution and egg production of Pseudocalanus species in the Chukchi Sea. Deep-Sea Research II. V. 57. P. 49–56. DOI: https://doi.org/10.1016/J.DSR2.2009.08.004
  16. Ilyash L.V., Ratkova T.N., Radchenko I.G., Zhitina L.S. Fitoplankton Belogo morya [Phytoplankton of the White Sea] In: Sistema Belogo morya. T. II. Vodnaya tolshcha i vzaimodejstvuyushchie s nej atmosfera, kriosfera, rechnoj stok i biosfera [White Sea System. Vol. II. Water column and atmosphere, cryosphere, river runoff and biosphere interacting with it]. Nauchny Mir, Moscow, 2012. P. 605–639.
  17. Jin M., Popova E.E., Zhang J., Ji R., Pendleton D., Varpe Ø., Yool A., Lee Y.J. Ecosystem model intercomparison of under-ice and total primary production in the Arctic Ocean. Journal of Geophysical Research: Oceans. V. 121.P. 934–948. DOI: https://doi.org/10.1002/2015JC011183
  18. Kinney C.J., Frants M., Maslowski W., Osinski R., Jeffery N., Jin M., Lee Y.J. Investigation of under-ice phytoplankton growth in the fully-coupled, high-resolution regional Arctic system model. Geophys. Res. Oceans. 2023. V. 128. P. e2022JC019000. DOI: https://doi.org/10.1029/2022JC019000
  19. Kinney C.J., Maslowski W., Osinski R., Jin M., Frants M., Jeffery N., LeeJ. Hidden production: on the importance of pelagic phytoplankton blooms beneath Arctic sea ice. Journal of Geophysical Research: Oceans. 2020. V. 125. P. e2020JC016211. DOI: https://doi.org/10.1029/2020JC016211
  20. Kosobokova K., Hopcroft R., Hirche H.-J. Patterns of zooplankton diversity through the depths of the Arctic’s central basins. Marine Biodiversity. 2011. V. 41. P. 29-50. DOI: https://doi.org/10.1007/s12526-010-0057-9
  21. Lewis K., Arnsten A., Coupel P., Joy-Warren H., Lowry K., Matsuoka A., Mills M., van Dijken G.L., Selz V., Arrigo K. Photoacclimation of Arctic Ocean phytoplankton to shifting light and nutrient limitation. Limnology and Oceanography. V. 64. P. 284–301. DOI: https://doi.org/10.1002/lno.11039
  22. Litchman E., Neale P.J., Banaszak A.T. Increased sensitivity to ultraviolet radiation in nitrogen-limited dinoflagellates: Photoprotection and repair. Oceanogr. 2002. V. 47. P. 86–94. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2002.47.1.0086
  23. Lowry K.E., Pickart R.S., Selz V., Mills M.M., Pacini A., Lewis K.M., Joy-Warren H.L., Nobre C., van Dijken G.L., Grondin P.-L., Ferland J., Arrigo K.R. Under-ice phytoplankton blooms inhibited by spring convective mixing in refreezing leads. Journal of Geophysical Research. 2018. V. 123. P. 90–109. DOI: https://doi.org/10.1002/2016JC012575
  24. Makarevich P.R., Larionov V.V. Annual cycle of the planktonic phytocenosis in the Ob-Enisei shallow zone of the Kara Sea. Russian Journal of Marine Biology. V. 37. P. 1–6. DOI: https://doi.org/10.1134/S1063074011010093
  25. Marañón E., Cermeño P., López‐Sandoval D.C., Rodríguez‐Ramos T., Sobrino C., Huete‐Ortega M., Blanco J.M., Rodríguez J. Unimodal size scaling of phytoplankton growth and the size dependence of nutrient uptake and use. Ecology Letters. V. 16. P. 371–379. DOI:  https://doi.org/10.1111/ele.12052
  26. Palmer M., Saenz B., Arrigo K. Impacts of sea ice retreat, thinning, and melt-pond proliferation on the summer phytoplankton bloom in the Chukchi Sea, Arctic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. V. 105. P. 85–104. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.03.016
  27. Pautova L., Silkin V., Kravchishina M., Klyuvitkin A., Kudryavtseva E., Glukhovets D., Chultsova A., Politova N. Phytoplankton of the High-Latitude Arctic: Intensive Growth Large Diatoms Porosira glacialis in the Nansen Basin. Journal of Marine Science and Engineering (JMSE). V. 11. P. 453. DOI: https://doi.org/10.3390/jmse11020453
  28. Pavlov V.K., Pfirman S.L. Hydrographic structure and variability of the Kara Sea: Implications for pollutant distribution. Deep-Sea Research II: Topical Studies in Oceanography. V. 42. No. 6. P. 1369–1390. DOI: https://doi.org/10.1016/0967-0645(95)00046-1 35
  29. Payne C. M., van Dijken G. L., Arrigo K.R. North-south differences in under-ice primary production in the Chukchi Sea from 1988 to 2018. Journal of Geophysical Research: Oceans. V. 127. No. 7. P. e2022JC018431. DOI: https://doi.org/10.1029/2022JC018431
  30. Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea: features of the composition and structure, seasonal dynamics, and the contribution to the formation of matter fluxes. 2003. V. 43. Suppl. 1. P. S108–S122.
  31. Pickart R.S., Spall M.A., Bahr F., Lago L., Lin P., Pacin A., Mills M., Huang J., Arrigo K.R., van Dijken G.,. McRaven L.T, Robertset S. Vertical carbon export during a phytoplankton bloom in the Chukchi Sea: Physical setting and frontal subduction. Journal of Geophysical Research: Oceans. 2024. V. 129. P. e2024JC021465. DOI: https://doi.org/10.1029/2024JC021465
  32. Popova E., Yool A., Coward A., Dupont F., Deal C., Elliott S., Hunke E., Jin M., Steele M., Zhang J. What controls primary production in the Arctic Ocean? Results from an ecosystem model intercomparison. Journal of Geophysical Research (Oceans). V. 117. P. C00D12. DOI: https://doi.org/10.1029/2011JC007112
  33. Proshutinsky A., Krishfield R., Timmermans M.-L. Introduction to Special Collection on Arctic Ocean Modeling and Observational Synthesis (FAMOS) 2: Beaufort Gyre Phenomenon. Journal of Geophysical Research: Oceans. V. 125. No. 2. P. e2019JC015400. DOI: https://doi.org/10.1029/2019JC015400
  34. Ryashko L., Bashkirtseva I. Stochastic sensitivity analysis and control for ecological model with the allee effect. Mathematical Modelling of Natural Phenomena. V. 10. P. 130–141. DOI: https://doi.org/10.1051/mmnp/201510209
  35. Silkin V.A., Abakumov A.I., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V. Mechanisms of regulation of invasive processes in phytoplankton on the example of the north-eastern part of the Black Sea. Aquatic Ecology. 2016. V. 50. P. 221–234. DOI: https://doi.org/10.1007/s10452-016-9570-7
  36. Silkin V.A., Lifanchuk A.V. The concept of intracellular regulation of phytoplankton growth – 55 years of the Droop equation. Hydrosphere Ecology. 2023. №2 (10). P. 1–9. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/385. DOI: https://doi.org/10.33624/2587-9367-2023-2(10)-1-9
  37. Solovjova N.V. Dynamics of the shelf ecosystem ecological risk: Model assessment. Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 312. P. 109045. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecss.2024.109045
  38. Solovjova N.V. Ecological risk modelling in developing resources of ecosystems characterized by varying vulnerability levels. Ecological Modelling. V. 406. P. 60–72. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2019.05.015
  39. Sukhanova I.N., Flint M.V., Druzhkova E.I., Sazhin A.F., Sergeeva V.M. Phytoplankton in the northwestern Kara Sea. 2015. V. 55. P. 547–560. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437015040141
  40. Zhan J., Ashjian C., Campbell R., Spitz Y., Steele M., Hill V. The influence of sea ice and snow cover and nutrient availability on the formation of massive under-ice phytoplankton blooms in the Chukchi Sea. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. V. 118. P. 122–135. DOI: https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2015.02.008
  41. Zvalinskii V.I. The modelling of adaptation and photoinhibition of marine phytoplankton to light. Okeanologija [Oceanology]. V. 59. № 3. P. 360–372. DOI: https://doi.org/10.31857/S0030-1574593360-372 (in Russ.)

 

Author

Solovjova Natalia V.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

soloceanic@yandex.ru

https://orcid.org/0000-0002-4268-7790

 

ARTICLE LINK:

Solovjova N.V. Construction of a dynamic model of a low-productivity marine ecosystem and numerical experiments with it. Hydrosphere Ecology. 2025. №1 (13). P. 40–61. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/440

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2025-1(13)-40-61    

EDN – CVWEIE


When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@hydrosphere-ecology.ru

 

 

 

 

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ

 
ВЫПУСКИ ЖУРНАЛА
ПУБЛИКАЦИИ
ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ
КОНФЕРЕНЦИИ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
ВИДЕОМАТЕРИАЛЫ
ФОТОМАТЕРИАЛЫ
НАШИ ПАРТНЕРЫ
ENGLISH SUMMARY




Теги
аквакультура альговирусы Аральское море Байкал бактериопланктон Баренцево море бентос биогенные элементы биосфера волны земноводные зообентос зоопланктон Каспийское море климат кокколитофориды лимнология мейобентос метабаркодинг метагеномный анализ микропластик Мировой океан мониторинг озера Охотское море пикопланктон рельеф родники рыбы стехиометрические соотношения фитопланктон Черное море экологический риск экология


  Эл № ФС77-61991 от 2 июня 2015 г.

  ISSN 2587-9367

  Издатель -
  Камнев Александр Николаевич.

  Адрес издательства - 123298,
  г. Москва, ул.Берзарина, д.16.

Все права защищены (с)
Экология гидросферы
http://hydrosphere-ecology.ru/