Гидрофизические факторы формирования интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi в Абхазском секторе Черного моря в конце мая 2013 г.


Hydrophysical factors of coccolithophores Emiliania huxleyi intensive bloom formation in the Abkhazian sector of the Black Sea at the end of May 2013

Якубенко В.Г.¹, Востоков С.В.², Силкин В.А.¹, Паутова Л.А.², Востокова А.С.³

 Valeriy G. Yakubenko, Sergey V. Vostokov, Vladimir A. Silkin, Larisa A. Pautova, Anastasia S. Vostokova

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Южное отделение (Геленджик, Россия)
²Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
³Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,
географический факультет (Москва, Россия) 
 

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
³Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
 

УДК 532.5+574.52

В конце мая 2013 г. в Абхазском секторе северо-восточной части Черного моря наблюдалось интенсивное «цветение» кокколитофориды Emiliania huxleyi с численностью до 4,4×10⁶ кл/л. С целью выявления необходимых и достаточных гидрофизических условий «цветения» этой водоросли на 15 станциях акватории было исследовано пространственное распределение гидрофизических параметров. Показано, что вертикальное распределение температуры, солености и плотности является типичным для этого времени года и характеризуется наличием остроградиентного сезонного термоклина. Горизонтальное распределение основных гидрофизических параметров по поверхности воды было следующим: при средней температуре 20,209±1,027^оС области повышенных температур находились в прибрежной зоне, для солености (17,585±0,556‰) наблюдалось обратное распределение. Вариации условной плотности составляли 11,477±0,516. Характерной особенностью 2013 г. было обновление Холодного Промежуточного Слоя (ХПС) в зимний период. В период «цветения» кокколитофорид ХПС имел тенденцию к заглублению по координате от центра моря к берегу. Вариации скорости геострофических течений от 3,58 до 22,43 см/с не приводили к разрушению «цветения».

Ключевые слова: гидрологические условия; кокколитофориды; Черное море; термоклин; температура; соленость; плотность; скорость течения.

At the end of May 2013, in the Abkhazian sector of the north-eastern part of the Black Sea, intensive blooms of Emiliania huxleyi coccolithophores of up to 4,4×10⁶ cells/L were observed. In order to identify the necessary and sufficient hydrophysical conditions for the blooming of this alga at 15 stations of the water area, the spatial distribution of hydrophysical parameters was investigated. It is shown that the vertical distribution of temperature, salinity and density is typical for this time of year and is characterized by the presence of a sharp-gradient seasonal thermocline. The horizontal distribution of the main hydrophysical parameters on the surface water was as follows: at an average temperature of 20,209±1,027°C, the areas of elevated temperatures were located in the coastal zone, for salinity (17,585±0,556 psu) the reverse distribution was observed. Variations of conditional density were 11,477±0,516. A characteristic feature of 2013 was the renewal of the Cold Intermediate Layer (CIL) in the winter period. During the bloom period, the coccolithophores tended to be deepened along the coordinate from the center of the sea to the coast. Variations in the speed of geostrophic currents from 3,58 to 22,43 cm/s did not lead to the destruction of the bloom.

Keywords: hydrological conditions; coccolithophores; Black Sea; thermocline; temperature; salinity; density; current velocity.

Введение

Морской фитопланктон играет важную роль в формировании климата планеты, благодаря функционированию биологической помпы, одним из элементов которой является карбонатная помпа (Falkowski et al., 2000; Sanders et al., 2014). Карбонатная помпа основана на процессе кальцификации, который формирует клеточную оболочку у одной группы морского фитопланктона – кокколитофорид (Paasche, 2001; Broecker, Clark, 2009). Эта группа содержит около 200 видов, но только один вид Emiliania huxleyi образует «цветения» в океане (Holligan et al., 1993; Iglesias-Rodroges et al., 2002). Черное море входит в число водоемов, где интенсивные «цветения» кокколитофорид происходят практически ежегодно, что подтверждается как спутниковыми (Востоков и др., 2017; Cokacar et al., 2001; Eker-Develi, Kideys, 2003; Kopelevich et al., 2014), так и судовыми наблюдениями (Pautova et al., 2007; Mikaelyan et al., 2011, 2015). Если влияние гидрохимических факторов на формирование «цветений» кокколитофорид было детально изучено (Silkin et al., 2014; Silkin et al., 2019), то задача выявления гидрофизических условий возникновения «цветений» остается актуальной.

Наиболее изученным районом является российская часть прибрежных вод, в то время как остальные районы восточной части моря остаются практически не изученными. Особенностью Черного моря является наличие Основного Черноморского течения (ОЧТ), меандрирующий стрежень которого проходит вдоль континентального склона в северо-восточной части моря с юго-востока на северо-запад (pис. 1). Отсюда следует, что генезис «цветения» кокколитофорид может иметь место за пределами территориальных вод РФ, в частности, в Абхазском секторе. Нами в этом районе изучены гидрофизические условия формирования «цветения» в марте 2011 г. (Якубенко и др., 2018). В конце мая 2013 г. зарегистрировано «цветение» кокколитофориды E. huxleyi с численностью до 4,4×10⁶кл/л.

Настоящая работа посвящена изучению гидрофизических условий формирования «цветений» кокколитофорид в Абхазском секторе Черного моря на основе данных судовых наблюдений в мае 2013 г.

Материал и методика

Гидрологические измерения проводились на 15 станциях в период с 23 по 27 мая 2013 г. в Абхазском секторе северо-восточной части Черного моря (42 рейс НИС «Рифт»). Станции располагались на глубинах от 32 (ст. 1) до 1892 метров (ст. 15) на шельфе и над сильно изрезанным континентальным склоном (рис. 1, табл. S1 –  Приложение). Синхронно с отбором гидрохимических и гидробиологических проб проводилось СТD-зондирование от поверхности до дна. Измерялись температура, соленость, плотность, флуоресценция, мутность с вертикальной дискретностью 25 см с отбором проб воды для гидрохимических и гидробиологических исследований. Использовался CTD-зонд SeaBird SBE 19plus, установленный на кассете с 12 пятилитровыми батометрами. По данным (результатам) CTD-зондирований динамическим методом (Саркисян, 1977) рассчитывались скорости геострофических течений на разных горизонтах.

Наряду с расчетами скоростей течения на разных горизонтах динамическим методом, проводились измерения течений с использованием доплеровского акустического измерителя скорости течений «Argonaut» на семи станциях: 1 (горизонт 16 метров), 6 (15 метров), 7 (21 и 50 метров), 8 (11 метров), 10 (62 и 5 метров), 11 (горизонты 5, 11, 31, 50, 72 и 180 метров, а также подробный вертикальный профиль течений с поверхности до 250 метров) и 15 (62 и 6 метров).

Рис. 1. Карта района исследований
Вверху: Общая схема циркуляции вод в Черном море с выделенным стрелкой районом исследований.
Обозначения: 1 – Основное Черноморское течение (ОЧТ) – среднее положение стрежня, определяющее границу прибрежной зоны; 2 – Меандры ОЧТ; 3 – Прибрежные антициклонические вихри (ПАВ); 4 – Циклонические вихри; 5 – Центры квазистационарных циклонических круговоротов; 6 и 7 – Батумский и Севастопольский циклонические вихри (Кривошея, 2003).
Внизу: Расположение станций и рельеф дна в районе исследований

Fig. 1. Map of the study area
Above: General scheme of water circulation in the Black Sea with study area highlighted by an arrow.
Designations: 1 – Main Black Sea Current (MBC) – the average position of the rod, defining the boundary of the coastal zone; 2 – MBS meanders; 3 – Coastal anticyclonic eddies (surfactants); 4 – Cyclonic eddies; 5 – Centers of quasistationary cyclonic gyres; 6 and 7 – the Batumi and Sevastopol cyclonic eddies (Krivosheya, 2003).
Down: Location of stations and bottom relief in the area under study

Результаты

Температура воды и соленость

Анализ многолетних данных в районе исследования показывает, что наименьшая средняя месячная температура поверхностного слоя воды в прибрежной зоне на большинстве станций наблюдается в феврале, что в целом согласуется с общим ходом теплового баланса. Именно в феврале суммарное выхолаживание моря достигает максимума практически по всем районам, за исключением северо-востока, где оно наступает в марте (табл. 1).

Таблица 1. Средняя месячная температура воды на исследуемом участке моря (Гудаута, Абхазия), ºС
Table 1. Average monthly water temperature in the sea area under study (Gudauta, Abkhazia), ºС

В марте начинается прогрев прибрежной акватории, особенно интенсивный в мелководных районах. Температура поверхностного слоя прибрежных вод в апреле значительно выравнивается по всем районам и становится близка к 10°С. В мае, июне продолжается быстрый прогрев вод и температура поднимается до 15,5°С. В целом по морю теплонакопление продолжается до сентября. Максимум температуры воды в большинстве прибрежных районов наблюдается в августе (25,7°С).

Сезонный ход солености поверхностного слоя прибрежных вод имеет U-образный вид (табл. 2).

Таблица 2. Средняя месячная соленость в прибрежных районах моря, ‰
Table 2. Average monthly salinity in coastal areas of the sea, ‰

Весной и в начале лета наблюдается минимальный уровень солености. Осенью и зимой соленость вод этого района достигает максимальных в году значений. Во время «цветения» кокколитофориды соленость была несколько выше среднемноголетних (17,585‰ против 16,08‰, табл. 2 и табл. S2 – Приложение).

Вертикальная гидрологическая структура

В Черном море от поверхности до глубины 150–250 м выделяется верхний деятельный слой моря (ВДС), который активно взаимодействует с атмосферой, и его гидрологические характеристики определяются интенсивностью прямого обмена теплом, импульсом и массой с атмосферой. Типичные вертикальные профили гидрологических параметров в верхнем деятельном слое моря в мае 2013 г. приведены на рисунках (рис. 2 и рис. S1 – Приложение, рис. S2 – Приложение).

В пределах ВДС можно выделить приповерхностный перемешанный в результате ветрового воздействия 10–15-метровый слой – ВКС (верхний квазиоднородный поверхностный слой), толщина которого определялась, главным образом, глубиной расположения сезонного термоклина. Температура в термоклине понижается с 21°С до 11–12°С (рис. 2), а соленость увеличивается с 17,5‰ до 18‰ (за исключением самых прибрежных станций, на которых в приповерхностном слое под влиянием речного стока соленость уменьшалась до 16,5‰).

ХПС располагался на глубинах от 30–40 до 120–150 метров (табл. S3 – Приложение).

Зона основного пикноклина, который образуется в результате достаточно быстрого увеличения солености с глубиной, находится в диапазоне глубин от 70–80 до 130–160 метров (рис. 2).

Статистические характеристики гидрологических параметров на поверхности и на горизонтах 20, 50, 100, 500 метров приведены в табл. S2 – Приложение.

Рис. 2. Типичное вертикальное распределение гидрологических параметров 27 мая 2013 г.
на станциях 3 (слева) и 5 (справа). На этих рисунках и ниже приняты обозначения:
Т – температура (°С), S – соленость (‰), D – условная плотность (кг/м³), Flu – флуоресценция (отн.ед.)

Fig. 2. Typical vertical distribution of hydrological parameters on May 27, 2013 at stations 3 (left) and 5 (right). In these figures and below, the notation is taken: T – temperature (°C), S – salinity (‰), D – conditional density (kg/m³),
Flu – fluorescence (relative units)

Одним из основных элементов при анализе гидрологической структуры какой-либо акватории является фазовая диаграмма (или TS-диаграмма) в поле плотности (рис. 3).

Рис. 3. TS-диаграмма по результатам гидрофизической съемки в период с 23 по 27 мая 2013 г. Surface – верхний квазиоднородный приповерхностный слой (ВКС); CIL – холодный промежуточный слой (ХПС); ML – основной глубинный слой (ГС); BL – однородный придонный слой (ПС). Сезонный термоклин – слой скачка температуры, располагается между ВКС (Surface) и ХПС (CIL). Цифры возле точек – глубина (в метрах), а цифры возле наклонных пунктирных линий (изопикны) – значения плотности. Стрелками выделены характерные структуры в распределении гидрологических свойств по вертикали

Fig. 3. TS-chart based on the results of hydro-physical survey in the period from May 23 to May 27, 2013. Surface is the upper quasi-homogeneous near-surface layer; CIL – cold intermediate layer; ML is the main deep layer; BL is a uniform bottom layer. Seasonal thermocline – temperature jump layer, located between Surface and CIL. Numbers near the points indicate depth (in meters), and numbers near inclined dashed lines (isopycns) indicate density values. Arrows indicate the characteristic structures in the distribution of hydrological properties along the vertical

Глубина расположения границ этих слоев в разной степени изменчива и, как правило, определяется по полю плотности или совместно по полю температур и полю солености. В пределах ВКС и сезонного термоклина взаимосвязь между температурой и соленостью не носит однозначный характер.

Горизонтальное распределение гидрологических параметров

Распределение температуры (рис. 4 и рис. S3 – Приложение) и солености (рис. 5 и рис. S4 – Приложение) показывает существенные различия на разных горизонтах. На поверхности зона пониженных температур наблюдается в центральной части акватории. Участки с повышенной температурой расположены в прибрежных водах, вдоль юго-восточной границы и в юго-западном районе. На горизонте 25 метров (рис. 4) дневной прогрев практически не проявляется.

Рис. 4. Температура (°С) в приповерхностном слое (вверху) и на горизонте 25 метров (внизу) 23–27 мая 2013 г.

Fig. 4. Temperature (°С) in the near-surface layer (above) and on the horizon 25 meters (down) from May 23–27, 2013

На горизонтах 50 и 100 метров наблюдается аналогичная картина (рис. S3 – Приложение). На горизонте 100 метров температура понижается по мере приближения к берегу (рис. S3 – Приложение), а на горизонтах 25 и 50 метров – наоборот, по мере удаления от берега.

Горизонтальные распределения солености в приповерхностном слое и на глубине 25 (рис. 5), а также на глубинах 50 и 100 метров (рис. S4 – Приложение) демонстрируют заметное снижение солености по направлению к берегу и так же, как и температура, определяются переносом водных масс и расположением изопикнических поверхностей.

Рис. 5.Соленость (‰) в приповерхностном слое (слева) и на горизонте 25 метров (справа) 23–27 мая 2013 г.

Fig. 5. Salinity (‰) in the near-surface layer (left) and on the horizon 25 meters (right) from May 23–27, 2013

Особую роль при описании экологической структуры Черного моря отводят параметрам и свойствам холодного промежуточного слоя (ХПС) (табл. S3 – Приложение). Основные статистические характеристики параметровхолодного промежуточного слоя (ХПС) приведены в табл. 3.

Таблица 3. Статистические параметры холодного промежуточного слоя (ХПС)
Table 3. Statistical parameters of the cold intermediate layer (CIL)

Важными климатическими и экологическими характеристиками являются температура в ядре ХПС (минимальная температура на вертикальном профиле температуры) и глубина расположения этого минимума (рис. 6 и 7). Видно (рис. 6), что глубина (в метрах) расположения минимума температуры на акватории увеличивается по мере приближения к берегу, изменяясь от 50 метров на станции 10 до100 метров на станции 11. Температура в ядре ХПС (рис. 7) изменяется в пределах от 7,55 на глубоководной станции 15 до 7,74 на прибрежной станции 6.

 Рис. 6. Глубина (в метрах) расположения минимума температуры (ядра ХПС) 23–27 мая 2013 г.

Fig. 6. Depth (in meters) of the temperature minimum (CIL cores) on May 23–27, 2013

Рис. 7. Распределение минимальной температуры (в ядре ХПС) 23–27 мая 2013 г.

Fig. 7. Distribution of the minimum temperature (in the CIL core) May 23–27, 2013

Другим важным экологическим параметром является глубина расположения верхней границы сероводородной зоны (или глубина расположения нижней границы аэробной зоны) и ее горизонтальное распределение. Положение этой границы в Черном море с большой точностью, как показали многочисленные исследования, определяется по расположению изопикнической поверхности 16,2 (рис. 8).

Рис. 8. Глубина залегания верхней границы сероводородной зоны (толщина аэробной зоны) 23–27 мая 2013 г.

Fig. 8. Depth of occurrence of the upper limit of the hydrogen sulfide zone (thickness of the aerobic zone)
May 23–27, 2013

Видно, что глубина расположения этой границы (т.е. толщина аэробной зоны) изменяется от 140 метров в юго-западной части до 170 метров в северо-западной части акватории. Очевидно, что такая существенная пространственная изменчивость этого параметра определяется, в первую очередь, завихренностью течений (см. рис. 13 и рис. S8 – Приложение, рис. S9 – Приложение, рис. S10 – Приложение).

Структура геострофических течений в мае 2013 г.

Вертикальная структура геострофических течений в 250-метровом приповерхностном слое по результатам измерений в 42 рейсе НИС «Рифт» показана на рис. 9–11. Положительные значения – юго-восточное направление течения, отрицательные – северо-западное. Номера станций, через которые построен разрез, указаны в верхней части рисунка.

На рисунках хорошо выделяется пространственная изменчивость течений в верхнем деятельном слое моря, связанная как с меандрированием ОЧТ, так и с общей мезомасштабной вихревой структурой течений на акватории. На разрезах 2 и 3 в центре и на северо-западной границе акватории стрежень ОЧТ (20–25 см/с) проходит через центральную часть полигона (ст. 8, 9 и 13), а на разрезе 1 стрежень ОЧТ заметно удалился от берега и, по-видимому, располагался за пределами полигона на расстоянии более 35–40 миль. Максимальная скорость течения на разрезе 1 отмечалась в приповерхностном слое (где скорость была выше 10 см/с), стрежень, как и на разрезе 2, простирался до глубины 100 метров. В районе шельфового склона на станциях 2–4 на глубинах от 100 метров до дна в результате взаимодействия ОЧТ с шельфовым склоном образовалось противотечение скоростью до 2–4 см/сек, направленное на юго-восток. На разрезе 3 максимальная скорость течения отмечена в районе станции 13 на глубине 40–50 метров, и стрежень простирался до глубины 120 метров. В юго-западной части акватории (ст. 14–15) также отмечалось течение на юго-восток. Стрежень этого течения располагался в диапазоне глубин 20–160 метров, а максимальная скорость достигала 16 см/с на глубине 70 м.

 
Рис. 9. Геострофические скорости (см/с) в мае 2013 г. на разрезе 1 по юго-восточной границе района измерений (составляющая, нормальная к плоскости разреза – вдольбереговое течение). Номера станций, через которые построен разрез, указаны в верхней части рисунка

Fig. 9. Geostrophic velocities (cm/s) in May 2013 at section 1 along the south-eastern border of the measurement area (component normal to the section plane is the alongshore current). The numbers of the stations through which the incision is made are indicated at the top of the figure

Рис. 10. Геострофические скорости (см/с) в мае 2013 г. на разрезе 2 через центральную часть района измерений (составляющая, нормальная к плоскости разреза – вдольбереговое течение). Номера станций, через которые построен разрез, указаны в верхней части рисунка

Fig. 10. Geostrophic velocities (cm/s) in May 2013 at section 2 through the central part of the measurement area (component normal to the plane of the section is the alongshore current). The numbers of the stations through which the incision is made are indicated at the top of the figure

 
Рис. 11. Геострофические скорости (см/с) в мае 2013 г. на разрезе 3 по северо-западной границе измерений (составляющая, нормальная к плоскости разреза – вдольбереговое течение). Номера станций, через которые построен разрез, указаны в верхней части рисунка

Fig. 11. Geostrophic velocities (cm / s) in May 2013 at section 3 along the north-western boundary of measurements (component normal to the plane of the section is the alongshore current). The numbers of the stations through which the incision is made are indicated at the top of the figure

Расчет полей течений на поверхности (рис. 12) и на горизонтах 50, 100 и 250 метров (табл.S4 – Приложение, табл.S5 – Приложение, табл.S6 – Приложение, табл.S7 – Приложение и рис.S8 – Приложение, рис.S9 – Приложение, рис.S10 – Приложение), а также аномалии геопотенциальной поверхности (или уровня поверхности моря, в см) показал, что схемы течений в районе исследований на глубинах до 100 метров достаточно похожи. Средние (и максимальные) значения скорости течения (в см/с) на этих горизонтах составляли соответственно: 12 (22) – на поверхности, 11 (21) – на горизонте 50 метров, 7 (12) – на горизонте 100 метров и 2,4 (10) – на горизонте 250 метров.

 Рис. 12. Геострофические течения в поверхностном слое 23–27 мая 2013 г.

Fig. 12. Geostrophic currents in the surface layer May 23–27, 2013

В верхнем деятельном слое моря через центральную часть полигона с юго-востока на северо-запад проходит меандрирующая струя Основного Черноморского Течения (ОЧТ), образуя области циклонической (в южной части акватории) и антициклонической (в северо-западной части) завихренности.

На горизонтах 100 и 250 метров (рис.S9 – Приложение, рис.S10 – Приложение) заметно сказывается влияние рельефа дна в юго-западной части полигона: струя ОЧТ смещена на юг, антициклон в районе станции 15 выделяется ярче.

Обсуждение

Сезонная динамика температуры на поверхности воды носит типичный для Черного моря характер и определяется, прежде всего, процессами теплопереноса между атмосферой и поверхностью моря (Титов, 2004). Зима 2013 г. была относительно холодной, анализ имеющихся гидрологических данных позволяет сделать вывод, что зимой 2012–2013 гг. в Черном море, как и в предыдущую зиму, произошло образование нового ХПС. В апреле зимний характер распределения температуры воды по морю сменяется весенним, и наиболее теплыми оказываются мелководные районы. К концу весны температура поверхностного слоя повышается, в верхнем приповерхностном слое образуется резкий термоклин, затрудняющий вертикальное перемешивание. От поверхности до термоклина образуется квази-однородный приповерхностный слой, толщина которого зависит от интенсивности солнечного прогрева и скорости вертикального перемешивания. Май 2013 г., когда проводились измерения, относится к концу гидрологической весны. Но основное отличие этого года заключается в существенном повышении температуры поверхностных слоев воды (20,2) по сравнению со среднемноголетними (15,5) (табл. 1, табл.S2 – Приложение). Это позволило сформироваться на всех станциях достаточно тонкому (10–15 метров) и почти однородному по температуре приповерхностному слою над сезонным термоклином (рис. 2,3 и рис.S1 – Приложение, рис.S2 – Приложение). Именно наличие остро-градиентного термоклина является основным необходимым гидрофизическим условием формирования «цветения» (Iglesias-Rodriges et al., 2002). Кокколитофорида Emiliania huxleyi является достаточно эвритермным видом, её «цветения» наблюдаются в широком диапазоне температур (Fielding, 2013; Hovland et al., 2013; Zhang et al., 2014; Neukermans et al., 2018), и температура не является существенно контролирующим интенсивность «цветения» фактором.

Сезонный ход солености поверхностного слоя обусловливается изменениями соотношений, составляющих баланс вод и адвекцией. При этом основную роль играет речной сток. Минимальный уровень солености наблюдается весной и в начале лета, что связано с повышенным стоком рек с Кавказского хребта (табл. 1). Осенью и зимой этот фактор не играет существенной роли, и соленость вод этого района достигает максимальных в году значений. В целом, годовые изменения солености происходят в достаточно узком диапазоне (табл. 2 и табл.S2 – Приложение) и хотя в мае 2013 г. соленость имела средне многолетние значения, физиологическая реакция на изменения около 1 промилле должна быть минимальной.

Анализ результатов измерений в мае 2013 года показал, что горизонтальная структура гидрологических полей в районе исследований формируется как течениями, горизонтальным перемешиванием, влиянием берегов и рельефом дна, так и процессами вертикального обмена, связанного с потоками потенциальной (тепла) и кинетической (ветер) энергии через поверхность моря, вертикальной турбулентностью и диффузией.

Распределение поверхностной температуры, когда зона повышенных температур тяготеет к берегу, а в центре исследуемой акватории регистрируется зона пониженных температур, можно объяснить особенностями течений (рис. 12).

На более низких горизонтах поле температуры существенно отличается от поверхностного слоя (рис.S3 – Приложение, рис.S4 – Приложение) и более тесно связано с горизонтальным переносом водных масс (рис.S8 – Приложение, рис.S9 – Приложение, рис.S10 – Приложение). Вертикальные градиенты температуры на горизонте 100 метров положительны, т.е. температура увеличивается с глубиной (рис. 2 и 3, рис.S1 – Приложение, рис.S2 – Приложение), на горизонтах 25 и 50 метров вертикальные градиенты температуры, наоборот, отрицательны. Поскольку глубина расположений гидрологических изоповерхностей на акватории, в общем, имеют тенденцию к заглублению при приближении к берегу (рис.S5 – Приложение, рис.S6 – Приложение, рис.S7 – Приложение).

Расположение ХПС, его гидрофизические характеристики являются принципиальными для понимания механизмов возникновения и интенсивности «цветений» (Буренков и др., 2011; Mikaelyan et al., 2015). Зима 2012–2013 гг. была относительно холодной, что привело к обновлению ХПС, увеличению его мощности и, следовательно, к повышению концентрации элементов питания в нем. Однако следует отметить, что наблюдалась четкая тенденция заглубления ХПС при приближении к берегу (рис. 6 и 8; рис.S5 – Приложение, рис.S6 – Приложение, рис.S7 – Приложение), глубина залегания изменялась от 48 до 101 м (табл.S3 – Приложение). На прибрежных станциях в условиях остро-градиентного термоклина вертикальный перенос элементов минерального питания из ХПС в ВПС, где интенсивно «цветут» кокколитофориды, представляется маловероятным.

«Цветение» происходит по всей исследуемой акватории и, учитывая, что через ее центральную часть проходит стрежень ОЧТ, следует признать, что его наличие не оказывает существенного влияния на формирование «цветения». Вариации скорости геострофических течений от 3,58 до 22,43 см/сек не приводили к дисперсии «цветения». Максимальные значения скорости ниже зарегистрированных нами в марте 2011 г., когда также фиксировалось «цветение» кокколитофорид (Якубенко и др., 2018).

Таким образом, «цветение» кокколитофорид в конце мая 2013 г. в Абхазском секторе Черного моря характеризуется следующими гидрофизическими характеристиками:

• Существованием высоко залегающего остро-градиентного сезонного термоклина;
• Незначительными вариациями параметров по поверхности воды (температуры – 20,209±1,027^оС, солености – 17,585±0,556‰, условной плотности – 11,477±0,516);
• Обновлением зимой 2012–2013 гг. холодного перемешанного слоя;
• Существенными вариациями скорости геострофических течений (от 3,58 до 22,43 см/с), которые не приводили к разрушению «цветения».

Работа выполнена в рамках госзадания по теме № 0149-2019-0014.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Буренков В.И., Копелевич О.В., Шеберстов С.В., Вазюля С.В. Сезонные и межгодовые изменения биооптических характеристик Черного моря по спутниковым данным // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т.8, №4. С. 190–199. http://jr.rse.cosmos.ru/article.aspx?id=950&lang=eng
2. Востоков С.В., Востокова А.С., Соловьев Д.М. Анализ закономерностей сезонной и многолетней изменчивости фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и судовым наблюдениям // XV Всероссийская Открытая конференция «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса»: тезисы докладов (Москва, ИКИ РАН, 13–17 ноября 2017 г.) – Москва, 2017. – С. 240.
3. Кривошея В.Г. Натурные исследования пространственно-временной изменчивости течений прибрежно-шельфовой зоны черноморского побережья // Динамические процессы береговой зоны моря. – М.: Научный мир, 2003. – С. 131–151.
4. Саркисян А.С. Численный анализ и прогноз морских течений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1977. – 188 с.
5. Титов В.Б. Интегральный эффект воздействия термического и динамического факторов атмосферы на гидрологическую структуру Черного моря // Океанология. 2004. Т.44, №6. С. 837–842.
6. Якубенко В.Г., Востоков С.В., Силкин В.А., Паутова Л.А., Востокова А.С. Гидрофизические условия формирования цветения кокколитофорид в водах Абхазского сектора северо-восточной части Черного моря в марте 2011 г. // Экология гидросферы. 2018. №1 (2). URL: http://hydrosphere-ecology.ru/106 (дата обращения – 28.12.2018)
7. Broecker W.S., Clark E. Calcium carbonate content in deep-sea surface sediments // PANGAEA. V.24. PA3205. https://doi.org/10.1594/PANGAEA.831705
8. Cokacar T., Kubilay N., Oguz T. Structure of Emiliania huxleyi blooms in the Black Sea surface waters as detected by SeaWIFS imagery // Geophysical Research Letters. V.28, №24. P. 4607–4610.
9. Eker-Develi E., Kideys A.E. Distribution of phytoplankton in the southern Black Sea in summer 1996, spring and autumn 1998 // J. Mar. 2003. V.39. P. 203–211.
10. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Canfield D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Högberg P., Linder S., Mackenzie F.T., Moore III B., Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The global carbon cycle: a test of our knowledge of Earth as a system //Science. V.290, №5490. Р. 291–296.
11. Fielding S.R. Emiliania huxleyi specific growth rate dependence on temperature // Limnol. Oceanogr. 2013. V.58, №2. P. 663–666. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2013.58.2.0663
12. Holligan P.M., Fcrmindcz E., Aikcn J., Balch W.M., Boyd P., Burkill P.H., Finch M., Groom S.B., Malin G., Muller K., Putdie D.A., Robinson C., Trees C.C., Turner S.M., van der Wa1 A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic // Global Biogeochemical Cycles. 1993. V.7, №4. P. 879–900. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB01731
13. Hovland E.K., Dierssen H.M., Ferreira A.S., Johnsen G. Dynamics regulating major trends in Barents Sea temperatures and subsequent effect on remotely sensed particulate inorganic carbon // Mar Ecol Prog Ser. 2013. 484. Р. 17–32. DOI: https://doi.org/10.3354/meps10277
14. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids // Global Biogemical Cycles. V.16, №4. P. 1–20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
15. Kopelevich O., Burenkov V., Sheberstov S., Vazyulya S., Kravchishina M., Pautova L., Artemiev V., Grigoriev A., Silkin V. Satellite monitoring of coccolithophore blooms in the Black sea from ocean color data // Remote Sensing of Environment. V.146. P. 113–123. DOI: https://doi.org/10.1016/j.rse.2013.09.009
16. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black sea: a response to nutrient changes // Hydrobiologia. V.755, №1. Р. 89–105. DOI: https://doi.org/10.1007/s10750-015-2219-z
17. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: Their interannual and long-term changes. 2011. V.51, №1. P. 39–48.
18. Neukermans G., Oziel L., Babin M. Increased intrusion of warming Atlantic water leads to rapid expansion of temperate phytoplankton in the Arctic // Glob Change Biol. 2018. 24, №6. Р. 2545–2553. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14075
19. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions // Phycologia. V.40, №6. P. 503–529.DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-40-6-503.1
20. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A. Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002–2005 // Oceanology. V.47, №3. Р. 377–385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
21. Sanders, Henson S.A., Koski M., De La Rocha C.L., Painter S.C., Poulton A.J., Riley J., Salihoglu B., Visser A., Yool A., Bellerby R., and Martin A. The biological carbon pump in the North Atlantic // Progress In Oceanography. 2014. V.129. P.200–218. DOI: https://doi.org/10.1016/j.pocean.2014.05.005
22. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea // Mar. Poll. Bull. 2019. V.138. P. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
23. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. №461. Р. 267–274. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
24. Zhang Y., Klapper R., Lohbeck K.T., Bach L.T., Schulz K.G., Reusch T.B.H., and Riebesell U. Between- and within-population variations in thermal reaction norms of the coccolithophore Emiliania huxleyi // Limnol. Oceanogr. 2014. V.59, №5. P. 1570–1580. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2014.59.5.1570
    
    

Статья поступила в редакцию 14.01.2019
После доработки 01.11.2019
Статья принята к публикации 05.11.2019

Об авторах

Якубенко Валерий Георгиевич – Valeriy G. Yakubenko

кандидат физико-математических наук
инженер, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

v_yakub@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-4621-0727

Востоков Сергей Викторович − Sergey V. Vostokov

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория геодинамики, георесурсов, георисков и геоэкологии

Vostokov_S@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-0754-9325

Силкин Владимир Арсентьевич – Vladimir A. Silkin

доктор биологических наук
зав. Лабораторией экологии, Южное отделение ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Геленджик, Россия (Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia)

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Паутова Лариса Альбертовна − Larisa A. Pautova

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, ФГБУН «Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН», Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория структуры и динамики планктонных сообществ

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Востокова Анастасия Сергеевна – Anastasia S. Vostokova

студент, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), географический факультет

Vostokova_A.S@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-8547-3776

Корреспондентский адрес: Россия, 353467, Краснодарский край, г. Геленджик, ул. Просторная, д. 1-г, ЮО ИОРАН. Телефон/факс 8-861-41-280-89.

ССЫЛКА:

Якубенко В.Г., Востоков С.В., Силкин В.А., Паутова Л.А., Востокова А.С Гидрофизические факторы формирования интенсивного «цветения» кокколитофориды Emiliania huxleyi в Абхазском секторе Черного моря в конце мая 2013 г. // Экология гидросферы. 2019. № 1 (3). С. 52–67. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/141

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-52-67

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Hydrophysical factors of coccolithophores Emiliania huxleyi intensive bloom formation in the Abkhazian sector of the Black Sea at the end of May 2013

Valeriy G. Yakubenko¹, Sergey V. Vostokov², Vladimir A. Silkin¹, Larisa A. Pautova²,
Anastasia S. Vostokova³

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Southern Branch (Gelendzhik, Russia)
²Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
³Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

At the end of May 2013, in the Abkhazian sector of the north-eastern part of the Black Sea, intensive blooms of Emiliania huxleyi coccolithophores of up to 4,4×10⁶ cells/L were observed. In order to identify the necessary and sufficient hydrophysical conditions for the blooming of this alga at 15 stations of the water area, the spatial distribution of hydrophysical parameters was investigated. It is shown that the vertical distribution of temperature, salinity and density is typical for this time of year and is characterized by the presence of a sharp-gradient seasonal thermocline. The horizontal distribution of the main hydrophysical parameters on the surface water was as follows: at an average temperature of 20,209±1,027°C, the areas of elevated temperatures were located in the coastal zone, for salinity (17,585±0,556 psu) the reverse distribution was observed. Variations of conditional density were 11,477±0,516. A characteristic feature of 2013 was the renewal of the Cold Intermediate Layer (CIL) in the winter period. During the bloom period, the coccolithophores tended to be deepened along the coordinate from the center of the sea to the coast. Variations in the speed of geostrophic currents from 3,58 to 22,43 cm/s did not lead to the destruction of the bloom.

Key words: hydrological conditions; coccolithophores; Black Sea; thermocline; temperature; salinity; density; current velocity.

References

1. Broecker W.S., Clark E. Calcium carbonate content in deep-sea surface sediments. PANGAEA. 2009. 24. PA3205. https://doi.org/10.1594/PANGAEA.831705
2. Burenkov V.I., Kopelevich O.V., Sheberstov S.V., Vazulya S.V. Seasonal and interannual variations of the biooptical characteristics of the Black Sea from satellite data. Sovremennye problem distantsionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa [Modern problems of remote sensing of the Earth from space]. V. 8, № 4. Р. 190-199. http://jr.rse.cosmos.ru/article.aspx?id=950&lang=eng (in Russ.)
3. Cokacar T., Kubilay N., Oguz T. Structure of Emiliania huxleyi blooms in the Black Sea surface waters as detected by SeaWIFS imagery. Geophysical Research Letters. 2001. V.28, №24. P. 4607–4610.
4. Eker-Develi E., Kideys A.E. Distribution of phytoplankton in the southern Black Sea in summer 1996, spring and autumn 1998. Mar. Syst. 2003. V.39. P. 203–211.
5. Falkowski P., Scholes R.J., Boyle E., Canadell J., Canfield D., Elser J., Gruber N., Hibbard K., Högberg P., Linder S., Mackenzie F.T., Moore III B., Pedersen T., Rosenthal Y., Seitzinger S., Smetacek V., Steffen W. The global carbon cycle: a test of our knowledge of Earth as a system. 2000. V.290, №5490. Р. 291–296.
6. Fielding S.R. Emiliania huxleyi specific growth rate dependence on temperature. Oceanogr. 2013. V.58, №2. P. 663–666. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2013.58.2.0663
7. Holligan P.M., Fcrmindcz E., Aikcn J., Balch W.M., Boyd P., Burkill P.H., Finch M., Groom S.B., Malin G., Muller K., Putdie D.A., Robinson C., Trees C.C., Turner S.M., van der Wa1 P. A biogeochemical study of the coccolithophore, Emiliania huxleyi, in the North Atlantic. Global Biogeochemical Cycles. V.7, №4. P. 879–900. DOI: https://doi.org/10.1029/93GB01731
8. Hovland E.K., Dierssen H.M., Ferreira A.S., Johnsen G. Dynamics regulating major trends in Barents Sea temperatures and subsequent effect on remotely sensed particulate inorganic carbon. Mar Ecol Prog Ser. V.484. Р. 17–32. DOI: https://doi.org/10.3354/meps10277
9. Iglesias-Rodrigez M.D., Brown C.W., Doney S.C., Kleypas J., Kolber D., Kolber Z., Hayes P.K., Falkowski P.G. Representing key phytoplankton functional groups in ocean cycle models: Coccolithophorids. Global Biogemical Cycles. V.16, №4. P. 1–20. DOI: https://doi.org/10.1029/2001GB001454
10. Kopelevich O., Burenkov V., Sheberstov S., Vazyulya S., Kravchishina M., Pautova L., Artemiev V., Grigoriev A., Silkin V. Satellite monitoring of coccolithophore blooms in the Black sea from ocean color data. Remote Sensing of Environment. 2014. V.146. P. 113–123. DOI: https://doi.org/1016/j.rse.2013.09.009
11. Krivosheya V.G. Naturnye issledovaniya prostranstvenno-vremennoj izmenchivosti techenij pribrezhno-shel'fovoj zony chernomorskogo poberezh'ya [Field studies of the spatial and temporal variability of currents of the coastal shelf zone of the Black Sea coast]. In: Dinamicheskie process beregovoj zony morya [Dynamic processes of the coastal zone of the sea]. Nauchnyj mir, Moscow, 2003. P.131–151. (in Russ.)
12. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Chasovnikov V.K., Mosharov S.A., Silkin V.A. Alternation of diatoms and coccolithophores in the north-eastern Black sea: a response to nutrient changes. Hydrobiologia. 2015. V.755, №1. Р. 89–105. DOI: https://doi.org/1007/s10750-015-2219-z
13. Mikaelyan A.S., Silkin V.A., Pautova L.A. Coccolithophorids in the Black Sea: Their interannual and long-term changes. Oceanology. 2011. V.51, №1. P. 39–48.
14. Neukermans G., Oziel L., Babin M. Increased intrusion of warming Atlantic water leads to rapid expansion of temperate phytoplankton in the Arctic. Glob Change Biol. V.24, №6. Р. 2545–2553. DOI: https://doi.org/10.1111/gcb.14075
15. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification-photosynthesis interactions. 2001. V.40, №6. P. 503–529. DOI: https://doi.org/10.2216/i0031-8884-40-6-503.1
16. Pautova L.A., Mikaelyan A.S., Silkin V.A. Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002–2005. 2007. V.47, №3. Р. 377–385. DOI: https://doi.org/10.1134/S0001437007030101
17. Sanders R., Henson S.A., Koski M., De La Rocha C.L., Painter S.C., Poulton A.J., Riley J., Salihoglu B., Visser A., Yool A., Bellerby R., and Martin A. The biological carbon pump in the North Atlantic. Progress In Oceanography. 2014. V.129. P.200–218. DOI: https://doi.org/1016/j.pocean.2014.05.005
18. Sarkisyan A.S. CHislennyj analiz I prognoz morskih techenij [Numerical analysis and forecast of sea currents]. Gidrometeoizdat, Leningrad, 1977. 188 (in Russ.)
19. Silkin V.A., Pautova L.A., Giordano M., Chasovnikov V.K., Vostokov S.V., Podymov O.I., Pakhomova S.V., Moskalenko L.V. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea. Poll. Bull. 2019. V.138. P. 274–284. DOI: https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
20. Silkin V.A., Pautova L.A., Pakhomova S.V., Lifanchuk A.V., Yakushev E.V., Chasovnikov V.K. Environmental control on phytoplankton community structure in the NE Black Sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. №461. Р. 267–274. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2014.08.009
21. Titov V.B. Integral effect of thermal and dynamical atmospheric factors on the hydrological structure of the Black sea waters. Okeanologiya [Oceanology]. V.44, №6. P. 837–842. (in Russ.)
22. Vostokov S.V., Vostokova A.S., Solov'ev D.M. Analiz zakonomernostej sezonnoj I mnogoletnej izmenchivosti fitoplanktona v CHernom more podannym distancionnogo zondirovaniya i sudovym nablyudeniyam [Analysis of the regularities of seasonal and long-term variability of phytoplankton in the Black Sea according to remote sensing and shipborne surveillance data]. In: XV Vserossijskaya Otkrytaya konferenciya «Sovremennye problem distancionnogo zondirovaniya Zemli iz kosmosa»: tezisy dokladov (Moskva, IKI RAN, 13–17 noyabrya 2017 g.) [XV All-Russian Open Conference "Modern Problems of Remote Sensing of the Earth from Space": Abstracts (Moscow, IKI RAS, November 13–17, 2017)]. Moscow, 2017. Р. (in Russ.)
23. Yakubenko V.G., Vostokov S.V., Silkin V.A., Pautova L.A., Vostokova A.S. Hydrophysical conditions for the formation of coccolithophorid blooms in the waters of the Abkhaz sector of the northeastern part of Black Sea in March 2011. Hydrosphere Еcology. №1 (2). URL: http://hydrosphere-ecology.ru/106 (date – 28.12.2018) (in Russ.)
24. Zhang Y., Klapper R., Lohbeck K.T., Bach L.T., Schulz K.G., Reusch T.B.H., and Riebesell U. Between- and within-population variations in thermal reaction norms of the coccolithophore Emiliania huxleyi. Oceanogr. 2014. V.59, №5. P. 1570–1580. DOI: https://doi.org/10.4319/lo.2014.59.5.1570

Authors

Yakubenko Valeriy G.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

v_yakub@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-4621-0727

Vostokov Sergey V.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

Vostokov_S@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-0754-9325

Silkin Vladimir A.

Southern branch of the P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Gelendzhik, Russia

vsilkin@mail.ru

https://orcid.org/0000-0003-0603-7229

Pautova Larisa A.

P.P. Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

larisapautova@yahoo.com

https://orcid.org/0000-0002-0830-9358

Vostokova Anastasia S.

Lomonosov Moscow State University

Vostokova_A.S@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-8547-3776

ARTICLE LINK:

Yakubenko V.G, Vostokov S.V., Silkin V.A., Pautova L.A., Vostokova A.S. Hydrophysical factors of coccolithophores Emiliania huxleyi intensive bloom formation in the Abkhazian sector of the Black Sea at the end of May 2013. Hydrosphere Еcology. 2019. № 1 (3). P. 52–67. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/141

DOI – https://doi.org/10.33624/2587-9367-2019-1(3)-52-67

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 

Адрес - info@hydrosphere-ecology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

К разделу ПУБЛИКАЦИИ